Закон минимума Либиха.

При изучении экологических факторов необходимо акцентировать свое внимание на закономерностях, которые являются общими для всех организмов. К таким закономерностям относятся правило оптимума, правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих факторов, законы К. Либиха и В. Шелфорда.

Одним из основоположников агрохимии немецким химиком Юстасом фон Либихом сформулирован закон минимума в 1840 г.

Закон минимума Либиха - концепция, согласно которой существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Согласно закону минимума, жизненные возможности организмов лимитируют те экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому для организма минимуму.

Любому живому организму необходимы не только определенная температура, наличие кислорода, определенные минеральные и органические вещества или какие-нибудь другие факторы, а их строго определенное количество (например, концентрация). Каждый из этих факторов должен быть доступен для организмов в количестве, определенном природой, а его уменьшение приводит к тому, что именно этот фактор становится лимитирующим. Например, если у организма в аквариуме достаточно пищи, но нет кислорода в воде, то лимитирующим для его жизнедеятельности фактором будет именно наличие кислорода. И наоборот. Реакция организма зависит от количества фактора - чем его меньше, тем сильнее реакция. Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью к составу пищи: например, растению необходимы определенные минеральные элементы. Любой вид животного по-своему требователен к качеству пищи. Для того чтобы нормально существовать, развиваться, организм должен иметь весь набор необходимых факторов в оптимальных режимах и достаточных количествах. Малое количество или полное отсутствие любого из необходимых веществ, относящихся как к макро, так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату – замедлению роста или смерти. При этом Либих рисовал бочку с дырками, показывая, что именно самая нижняя дырка в бочке определяет уровень жидкости в ней. Закон минимума справедлив для всех живых организмов (рыб, беспозвоночных, млекопитающих, растений и др.).

Лимитирующие факторы

В природе на любой организм действует сразу множество (десятки и сотни) разных факторов. Есть среди них и ограничивающие его существование. Это, прежде всего лимитирующие ресурсы, т.е. те, которых на всех не хватает. Так, развитие растений ограничивается тем элементом, которого в почве меньше всего (как правило, азот, фосфор, калий). При его дефиците рост прекращается, даже если все остальные элементы имеются в избытке. Этот «закон минимума». Любой фактор, присутствующий в слишком малых количествах, может оказаться самым важным. Например, в небольшом лесу численность одних видов птиц ограничена количеством пищи, других – числом мест, пригодных для гнездовий, третьих – изобилием хищников. Однако закон Либиха «работает» далеко не всегда. Дело в том, что разные факторы часто взаимодействуют друг с другом и бывает трудно выделить среди них какой-то один лимитирующий. Скажем, пониженная влажность, и недостаток питательных веществ снижают устойчивость растений к насекомым-вредителям и сорнякам. Напротив, изобилие корма в городах позволяет многим птицам не улетать зимой на юг, вопреки холодам и короткому световому дню. Для каждого фактора среды обычно имеются предельные (минимальные и максимальные) значения, которые способен вынести живой организм. Если же говорить не просто о выживании, а о благополучном существовании и размножении, то допустимый диапазон условий окажется ещё уже. Такой диапазон называется пределом толерантности (выносливости) этого вида организмов.

Толерантность (от греческого толеранция - терпение) - способность организмов выдерживать изменения условий жизни (колебания температуры, влажности, света).

Тема воздействия человека на экологию и экологии на жизнь на планете сегодня очень актуальна. Всё больше говорится об отрицательном влиянии деятельности человека на природу, глобальном потеплении, угрозе исчезновения некоторых видов животных, загрязнении мирового океана и т.д. Мы же, являясь теми, кому всё это далеко не безразлично, не можем не посвятить одну из наших статей экологической теме.

Ниже мы поговорим о том, как могут воздействовать экологические факторы на живые организмы, что поможет каждому из нас сделать определённые выводы.

Вместо введения

Невзирая на то, что многообразие экологических факторов просто огромно, а природа их происхождения нередко может различаться, есть такие закономерности и правила воздействия этих экологических факторов на живые организмы, которые являются универсальными.

Каким бы ни был экологический фактор, воздействовать на живые организмы он будет так:

• Происходят изменения в географическом распространении видов
• Происходят изменения в плодовитости и смертности видов
• Возникает миграция видов
• У видов появляются приспособительные качества и адаптации

Однако максимально эффективно действовать фактор будет в том случае, если его значение является для организма оптимальным, а не критическим. Воздействие же фактора будет сказываться абсолютно на всех живых организмах, в том числе и на человеке.

Закономерности воздействия экологических факторов на организмы

• Правило оптимума
• Закон минимума Либиха
• Закон толерантности Шелфорда

Правило оптимума

В первую очередь следует сказать о том, что результат действия экологического фактора зависит от того, насколько он интенсивен. Наиболее благоприятный диапазон воздействия называется зоной оптимума, гарантирующей нормальную жизнедеятельность. И если действие фактора отклоняется от зоны оптимума, то оказывается негативное воздействие на жизнедеятельность популяции вида, т.е. фактор переходит в зону угнетения.

Минимальные и максимальные значения фактора называются критическими точками, вне пределов которых организм существовать уже не может. Диапазон воздействия экологического фактора между критическими точками – это зона толерантности организма в отношении конкретного фактора.

Если, например, отобразить действие фактора графически, то точка на оси X, которая будет соответствовать лучшему показателю жизнедеятельности организма, будет являться оптимальной величиной фактора или просто точкой оптимума. Однако определить её очень трудно, поэтому чаще в расчёт берётся зона оптимума или .

Из этого следует, что точки, соответствующие минимальным, максимальным и оптимальным показателям, являются кардинальными точками, определяющими возможные варианты реагирования организма на конкретный фактор. И если среда характеризуется такими условиями, где фактор или несколько факторов выходят заграницы зоны оптимума и действуют на организм угнетающе, то она будет являться экстремальной средой.

Представленные закономерности и являются правилом оптимума.

Закон минимума Либиха

Для поддержания жизнедеятельности живых организмов нужно, чтобы условия среды сочетались определённым образом. Например, когда среда обладает всеми благоприятными условиями, кроме одного, это одно условие играет решающую роль в жизни конкретного организма. Учитывая то, что он ограничивает развитие организма, его следует называть лимитирующим фактором. Другими словами, лимитирующим является экологический фактор со значением, выходящим за пределы выживаемости вида.

Изначально учёные остановили, что развитие живых организмов лимитируется недостатком какого-то одного элемента (света, влаги, минеральных солей и т.д.). Однако в середине XIX столетия немецким химиком-органиком Юстасом Либихом было впервые экспериментально доказано, что рост растений находится в зависимости от компонента питания, изначально присутствующего в минимальном количестве. Данное явление получило название закона минимума Либиха.

Если же дать этому закону современную формулировку, то выглядеть она будет следующим образом: выносливость живого организма определяет самое слабое звено в цепочке его экологических потребностей.

Закон толерантности Шелфорда

Через 70 лет после открытия закона минимума Либиха было установлено, что лимитирующее воздействие оказывается не только недостатком, но и преизбытком фактора (обильные дожди губят урожай, почва становится неплодородной от перенасыщения удобрениями и т.п.).

Эта идея была введена американским зоологом Виктором Шелфордом, который и сформулировал закон толерантности. Этот закон звучит так: роль лимитирующего фактора процветания организма может выполнять и минимум, и максимум экологического воздействия, а имеющийся между ними диапазон указывает на предел толерантности (величину выносливости) или экологическую валентность организма к конкретному экологическому фактору.

Сам же принцип ограничивающих факторов применим к любым типам живых организмов: животным и растениями, биотическим и абиотическим формам. К примеру, конкуренция одного вида с другим – это лимитирующий фактор; сорняки, вредители или недостаточная популяция другого вида – это тоже лимитирующие факторы. Однако, исходя из закона толерантности, если какое-то вещество или энергия присутствуют в среде в избытке, начинается загрязнение среды.

Что же касается предела выносливости организма, то измерить его можно на стадии перехода от одной стадии развития к другой, т.к. нередко молодые особи являются более требовательными к среде и уязвимыми, нежели взрослые. Самым же критическим с позиции влияния любых факторов можно назвать именно период размножения, когда множество факторов приобретают статус лимитирующих.

Следует также отметить, что всё, сказанное до этого, относительно выносливости организма, касалось лишь одного фактора, однако для живой природы характерно всех экологических факторов.

Взаимодействие экологических факторов

Смещение самой оптимальной зоны и пределов толерантности живого организма в отношении какого-то экологического фактора зависит от сочетания действий других факторов. Этот феномен называется констелляцией или взаимодействием экологических факторов.

К примеру, каждый знает, что жаркая погода гораздо легче переносится, когда воздух сухой, а не влажный; замёрзнуть при низкой температуре можно быстрее, когда дует ветер; растущие в тени растения меньше нуждаются в цинке, чем растения, растущие на солнце и т.д. Говоря несколько иначе, имеет место компенсация действия экологических факторов.

Но эта компенсация ограничена, ведь один фактор не способен на 100% заменить другой. Если не будет воды или одного из питательных элементов, то растения погибнут, даже если другие факторы будут находиться в идеальном сочетании. И из этого можно заключить, что каждое условие среды, которое поддерживает жизнь, имеет одинаковое значение, а лимитировать существование живого организма может любой фактор. Этот закон называется законом равнозначности условий жизни.

В огромном количестве законов, которые определяют взаимодействие особи или человека с окружающей средой, можно также выделить и правило соответствия условий среды генетической предопределённости организма. Согласно этому правилу, существование какого-либо вида обусловлено соответствием окружающей природной среды его генетическому потенциалу адаптации к изменениям и колебаниям.

Послесловие

Любой из видов живых организмов появился в конкретной среде, в какой-то мере к ней адаптировался и продолжение его жизни возможно только лишь в ней или в максимально к ней близкой. Быстрые и резкие изменения среды обитания могут стать причиной того, что организм просто не сможет к ней приспособиться, т.к. его генетический адаптивный потенциал окажется недостаточным для этого.

И это является одной из основных гипотез, объясняющих вымирание крупных пресмыкающихся по причине резкого изменения экологических условий на планете, ведь приспособиться крупным организмам намного сложнее, нежели мелким, и адаптация требует огромных временных затрат. Исходя из этого, серьёзные преобразования окружающей среды представляют угрозу для любого живого существа на планете, и для человека в том числе.

Берегите природу и старайтесь сохранять чистоту не только внутри себя, но и снаружи!

организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

в организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.

оптимальные значения экологических факторов для организмов в природе и в лабораторных условиях (в силу существенной их изоляции), зачастую, оказываются различными (гипотеза компенсации экологических факторов); что тесно связано с различением фундаментальной и реализованной экологической ниши;

К этим положениям также примыкает закон МитчерлихаБауле, названный А. Тинеманом законом совокупного действия: совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность - минимальную способность к приспособлению. Толерантность (от греческого толеранция - терпение) - способность организмов выдерживать изменения условий жизни (колебания температуры, влажности, света). Например, одни гибнут при температуре 50, а другие выдерживают кипячение. Или в разных условиях биологические процессы протекают с различной скоростью. Например, скорость роста многих растений зависит от концентрации различных веществ (воды, СО2, ионов водорода) Диапазон толерантности . Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии используют приставки стено- (от греч. stenos -узкий, тесный) и эври- (от греч. eurys - широкий), поли- (от греч. polys - многий, многочисленный) и олиго- (от греч. oligos - немногий, незначительный). Так (см. схему; Одум,1975) если в качестве фактора взять, например, температуру, то вид I - стенотермный и олиготермный, вид II - эвритермный, вид III - стенотермный и политермный: Организмы с широким диапазоном толерантности обозначают приставкой "Эври". Эврибионт - организм, способный жить при различных условиях среды. Например: эвритермный - переносящий широкие колебания температуры. С узким диапазоном - обозначают приставкой "Стено". Стенобионт - организм, требующий строго определённых условий среды. Например: форель - стенотермный вид, а окунь - эвритермный. Форель не выносит большие колебания температуры, если исчезнут все деревья по берегам горного потока, это приведет к повышению температуры на несколько градусов, в результате чего форель погибнет, а окунь выживет. При помещении организма в новые условия, он через некоторое время привыкает, адаптируется, происходят сдвиги кривой толерантности - это называется адаптацией или акклиматизацией. Для нормального развития организмов необходимо наличие различных факторов строго определённого качества, каждый из них должен быть и в определённом количестве. В соответствии с законом толерантности избыток какого-либо вещества может быть так же вреден, как и недостаток, т.е. все хорошо в меру. Например: урожай может погубить как при засушливом, так и при слишком дождливом лете. При этом, по закону минимума недостаток какого-либо одного вещества не компенсируется избытком всех остальных. Если в почве много азота, калия и др. питательных веществ, но не хватает фосфора (или наоборот) растения будут нормально развиваться только до тех пор, пока не усвоят весь фосфор. Факторы, сдерживающие развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностями называются лимитирующими . Положение о лимитирующих факторах облегчат изучение сложных ситуаций во взаимоотношениях организмов и среды обитания. Однако не все факторы имеют одинаковое экологическое значение. Например: О2 является фактором физиологической необходимости для всех организмов, но становится лимитирующим лишь в определённых местообитаниях (если гибнет рыба в реке, то в первую очередь должна быть изменена концентрация О2 в воде, т.к. она сильно изменчива).

ЗАКОН МИНИМУМА ЛИБИХА открытый Ю. Либихом (1840) закон, согласно которому относительное действие отдельного экологический фактора тем сильнее, чем больше он находится по сравнению с др. экологический факторами в минимуме; по закону минимума Либиха, от вещества, концентрация которого лежит в минимуме, зависят рост растений, величина и устойчивость их урожая. Закон минимума Либиха (закон о роли экологический факторов в распространении и количественном развитии организмов) не применим к системам с неустойчивым состоянием, когда поступление в них различных веществ незакономерно меняется и лимитирующими попеременно или одновременно становятся многие факторы. Во многом закон минимума Либиха уточняется Законом толерантности Шелфорда .

• - правило минимума, один из принципов, определяющих роль экологич. факторов в распространении и количеств, развитии организмов. Сформулирован Г.О. Либихом в применении к с.-х. культурам...

  Биологический энциклопедический словарь

• - точки, в к-рых действительная функция принимает наибольшее или наименьшее значения на области определения; такие точки наз. также точками абсолютного максимума или абсолютного минимума...

  Математическая энциклопедия

• - закон, согласно которому сила притяжения двух масс пропорциональна их произведению и обратно пропорциональна квадрату расстояния между ними. О физической природе тяготения см. Тяготение...

  Начала современного Естествознания

• - Закон, согласно которому в биологической эволюции процессы адаптации и селекции зависят от минимальных возможностей окружающей среды...

  Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь

• - См. Закон минимума...

  Экологический словарь

• - успешную жизнедеятельность организма ограничивает экологический фактор, количество и качество которого близки к минимуму, необходимому организму...

  Экологический словарь

• - парадокс солоноватых вод, открытый Ремане закон, согласно которому минимум морских и пресноводных видов животных наблюдается в солоноватой зоне...

  Экологический словарь

• - "L" - система, совокупность факторов окружающей среды, лимитирующих нормальную жизнедеятельность организмов. Названа по имени немецкого химика Ю. ф. Либиха...

  Экологический словарь

• - в США закон о регулировании трудовых отношений, принятый в 1935 г. по инициативе сенатора Р. Вагнера...

  Словарь юридических терминов

• - индекс цен и тарифов фиксированного набора товаров и услуг, взвешенных по структуре семейных расходов...

  Энциклопедический словарь экономики и права

• - см. Марша метод...

  Большой медицинский словарь

• - возрастное скольжение отдельных петрографических горизонтов - типов осадков и их границ; явление, обусловленное движением береговой линии...

  Геологическая энциклопедия

• - если вблизи проволоки, концы которой замкнуты, возникает изменяющееся по времени магнитное поле, то в контуре возникает электродвижущая сила и по проволоке пойдет электрический ток....

  Морской словарь

• - обвенчаться, выходить замуж, жениться Ср. Вестимо - боярыня! Не сегодня, так завтра будешь боярыней. Пора Андрею Юрьичу в закон вступить. Гр. А. Толстой. Посадник. 2...

  Толково-фразеологический словарь Михельсона

• - сущ., кол-во синонимов: 1 минимализм...

  Словарь синонимов

• - Изменение звуков по определенным правилам, формула звуковых соответствий или переходов, свойственная тому или иному языку или группе родственных языков...

  Словарь лингвистических терминов Т.В. Жеребило

"ЗАКОН МИНИМУМА ЛИБИХА" в книгах

2.1. Закон минимума

2.1. Закон минимума