Что представляет собой скелетная мышца

Мышечная система отвечает за движение человеческого тела. Прикреплено к костям около 700 мышц, которые составляют примерно половину массы тела человека. Каждая из этих мышц является дискретным органом, выполненным из ткани скелетных мышц, кровеносных сосудов, сухожилий и нервов. Мышечная ткань также находится внутри сердца, органов пищеварения и кровеносных сосудов. В этих органах она служит для транспортировки веществ … [Читайте ниже]

Голова и шея
Грудь и верх спины
Живот, поясница и таз
Ноги и стопы
Мышцы рук и кистей

[Начало сверху] …

Типы мышечных тканей

Есть три вида мышечной ткани: висцеральные, мышцы сердца и скелета.
Висцеральные — находятся внутри органов, таких как желудок, кишечник и кровеносные сосуды. Самые слабые из всех мышц внутренних органов, служат для перемещения веществ. Висцеральные мышцы не могут непосредственно контролироваться сознанием. Термин «гладкая» используется для висцеральной мышцы, так как она имеет гладкую структуру, однородный вид (если смотреть под микроскопом). Её внешний вид резко контрастирует с сердечной и скелетными мышцами.
Сердечная мышца расположена только в сердце, она отвечает за перекачивание крови по всему телу. Сердечная мышца не контролируется сознательно. В то время как гормоны и сигналы мозга могут регулировать скорость сжатия сердечной мышцы, стимулируя сокращение. Естественный стимулятор биения сердца — сердечная мышечная ткань, которая заставляет другие клетки сокращаться.
Клетки сердечной мышечной ткани являются поперечно — полосатыми, то есть, они представляют из себя светлые и темные полосы, если смотреть под световым микроскопом. Расположение белковых волокон внутри клеток вызывает эти светлые и темные полосы. Мышечная клетка очень сильна, в отличие от висцеральной.
Клетки сердечной мышцы являются разветвленными или X Y формы, клетки плотно соединены между собой специальными переходами, называемыми интеркалированными дисками. Интеркалированные диски состоят из пальцевидной проекции двух соседних ячеек, которые сцепляются и обеспечивают прочную связь между клетками. Разветвленная структура и интеркалированные диски позволяют мышечным клеткам противостоять высокому давлению крови и напряжению при перекачке крови в течение всей жизни. Эти функции также способствуют быстрому распространению электрохимических сигналов от клетки к клетке так, что сердце может биться как единое целое.

Скелетные мышцы являются единственной мышечной тканью в организме человека, которая управляется сознательно. Каждое физическое действие, которое человек сознательно выполняет (например: разговор, ходьба или письмо) требует движения скелетных мышц. Скелетные могут сжиматься, чтобы перемещать части тела ближе к кости, к которой мышца прикрепляется. Большинство скелетных мышц прикреплены к двум костям через суставы, так что они служат для перемещения частей этих костей ближе друг к другу.
Каркасные (скелетные) мышечные клетки образуются, когда множество мелких клеток — предшественников скомковываются вместе, чтобы сформировать длинные, прямые, многоядерные волокна. Исчерчены каркасные мышцы так же, как и сердечная, поэтому они очень сильны. Скелетная мышца получает свое название от того, что она всегда подключаются к скелету, по крайней мере, в одном месте.

Анатомия скелетных мышц

Большинство скелетных прикреплены к двум костям через сухожилия. Сухожилия — жесткие полосы плотной регулярной соединительной ткани; сильные коллагеновые волокна прочно прикрепляют мышцы к костям. Сухожилия находятся в крайнем напряжении, когда они тянутся, так что они очень сильно вплетены в покрытия мышц и костей.

Мышцы двигаются за счет сокращения их длины, натягивания сухожилий и перемещения костей ближе друг к другу. Одна из костей втягивается по направлению к другой кости, которая остается неподвижной. Место на движущейся кости, которая соединяется с мышцей через сухожилия называется вставкой. Мышцы живота находятся между сухожилиями, что позволяет делать фактическое сокращение.

Названия скелетных мышц

Их названия происходят на основе множества различных факторов, в том числе местонахождения, происхождения и вставки, количества, формы, размера, направления и функции.

Местоположение

Много мышц получают имена от анатомической области. Брюшная и прямая, поперечная брюшная, например, находятся в брюшной полости. Другие, как и передняя большеберцовая, названы из-за части кости (передняя часть голени), к которой они присоединены. Другие мышцы используют симбиоз двух видов названий, как плечелучевая, которая названа в честь области нахождения.

Происхождение

Некоторые мышцы названы на основе их подключения к стационарной и движущейся кости. Эти мышцы становится очень легко определить, когда вы знаете имена костей, к которым они присоединены.

Некоторые подключаются к более чем 1 кости или более чем в одном месте и имеют более чем один источник. Мышца сразу с двумя происхождения называется бицепсом, а с тремя происхождения — трицепсной. И, наконец, мышца с четырьмя происхождениями называется четырехглавой.

Форма, размер и направление

Также важно классифицировать мышцы по форме. Например, дельтовидные имеют дельта — или треугольную форму. Зубчатые имеют зубчатую или пилообразный форму. Ромбовидные — обладают формой ромба.
Размер может быть использован, чтобы различать два типа мышц, найденных в одном и том же регионе. Область ягодичной части содержит три мышцы, дифференцированные по размеру: ягодичная большая, ягодичная средняя и малая. И, наконец, направления мышечных волокон могут быть использованы для их идентификации. В брюшине существует несколько широких и плоских. Мышцы с волокнами, расположенными вверх и вниз — являются прямыми, работающие в поперечном направлении (слева направо) — поперечные, а работающие под углом, являются косыми.

Функции мышечной ткани человека

Мышцы иногда классифицируют по типу функции, которую они выполняют. Большинство мышц предплечья именуются в зависимости от их функций, потому что они расположены в том же регионе и имеют одинаковые формы и размеры. Например, сгибатели предплечья сгибают запястья и пальцы.
Супинатор — это мышца, которая поднимает запястье ладонью вверх. В ноге есть такие, которые называются аддукторами, чья роль заключается в стягивании ног.

Инициативные группы в скелетных мышцах

Чаще всего они работают в группах, чтобы произвести точные движения. Мышца, которая производит какое — либо конкретное движение тела известна как агонист или тягач. Агонисты всегда парны с антагонистами, которые производят противоположный эффект на одних и тех же костях. Например, двуглавая мышцы плеча сгибает руку в локте. В качестве антагониста для этого движения — трехглавая плеча — расширяет руку в локте. Когда трицепсы расширяют руку, бицепс будет считаться антагонистом.

В дополнение к агонист / антагонист классификации, другие мышцы работают, чтобы поддержать движение агониста.
Синергистами являются мышцы, которые помогают стабилизировать движение и уменьшить лишние движения. Они обычно находятся в областях вблизи агониста и часто подключаются к той же кости. Если вы поднимаете что-то тяжелое, они помогают держать тело в вертикальном положении неподвижно, так что вы поддерживаете свой баланс во время подъема.

Гистология скелетной мускулатуры

Скелетные мышечные волокна значительно отличаются от других тканей организма из — за их узкоспециализированных функций. Многие из органелл, которые составляют мышечные волокна являются уникальными для данного типа клетки.

Сарколемма является клеточной мембраной мышечных волокон. Сарколемма выступает в качестве проводника для электрохимических сигналов, которые стимулируют мышечные клетки. Подключенные к сарколемме поперечные трубочки (Т-трубочки) помогают переносить электрохимические сигналы в середину мышечного волокна. Саркоплазматический ретикулум служит в качестве хранилища для ионов кальция (Са2 +), которые имеют жизненно важное значение для сокращения мышц.
Митохондрии , движущая сила клетки, в изобилии находятся в мышечных клетках, чтобы обеспечивать энергией в виде АТФ активные мышцы. Большая часть структуры мышечного волокна выполнена из миофибрилл, которые являются сократительными структурами клетки. Миофибриллы составлены из многих белковых волокон, расположенных в повторяющихся субъединицах, называемых саркомерами. Саркомера является функциональной единицей мышечных волокон.

Структура саркомера

Саркомеры изготавливаются из двух типов белковых волокон: толстых нитей и тонких нитей.

Толстые нити состоят из множества соединенных звеньев белка миозина. Миозин является белком, который вызывает мышцы сокращаться.
Тонкие нити состоят из трех белков:

Актин.
Актин образует спиральную структуру, которая составляет большую часть массы тонкой нити.

Тропомиозин.
Тропомиозин — длинный волокнистый белок, который оборачивается вокруг актина и охватывает миозин, связывая с актином.

Тропонин.
Белок, связывающийся очень плотно с тропомиозином во время мышечного сокращения.

Функции мышечной ткани

Основной функцией мышечной системы является движение . Мышцы являются единственной тканью в организме, что имеет возможность перемещать другие части тела.
Связанная с функцией движения является вторая функция мускульной системы: поддержание позы и положения тела . Мышцы зачастую держат тело неподвижно или в определенном положении, а не вызывают движение. Мышцы, отвечающие за положение тела имеют наивысшую выносливость — они выполняют свои функции в течение всего дня, не становясь усталыми.
Еще одна функция, связанная с движением является движение веществ внутри тела . Сердечные и висцеральные мышцы, в первую очередь, ответственны за транспортировку веществ, таких как кровь или питательные вещества из одной части тела в другую.

Последняя функция мышечной ткани является генерация тепла . В результате высокой скорости метаболизма сокращающейся мышцы, наша мышечная система производит большое количество отработанного тепла. Многие небольшие сокращения мышц в организме производят наше естественное тепло тела. Когда мы прилагаем усилия больше, чем обычно, дополнительные сокращения мышц приводят к повышению температуры тела и в конечном итоге к потливости.

Скелетная мускулатура в роли рычага

Мышцы скелетной системы работают вместе с костями и суставами образуя рычажные системы. Они действуют как передатчики усилия, а кость выступает в качестве опоры; при движении мышцы и кости, объект перемещается.

Есть три класса рычагов, но подавляющее большинство рычагов в теле — рычаги третьего класса. Рычаг третьего класса представляет собой систему, в которой точка опоры находится на конце рычага. В организме, рычаги третьего класса, служат для увеличения расстояния для сокращения мышцы.

Двигательные единицы мышц

Нервные клетки, называемые моторными нейронами, управляют скелетными мышцами. Каждый двигательный нейрон контролирует несколько мышечных клеток в группе. Когда двигательный нейрон получает сигнал от мозга, он стимулирует все клетки мышц в то же время.
Размер двигательных единиц изменяется по всему телу, в зависимости от функции. Мышцы, которые выполняют тонкие движения — как мышцы глаз или пальцев, имеют очень много нейронов для повышения точности контроля мозга над этими структурами. Мышцы, которые требуют много сил, чтобы выполнять свои функции, как ноги или руки — имеют много мышечных клеток и меньше нейронов в каждом блоке.

Когда положительные ионы достигают саркоплазматического ретикулума, ионы Са2 + высвобождаются и протекают в миофибриллы. Ионы Са2 + связываются с тропонином, что вызывает молекулу тропонина изменять форму и переместить близлежащие молекулы тропомиозина. Тропомиозин отодвигается от миозина и связывается с молекулой актина, что позволяет актину и миозину связываться друг с другом.

Типы мышечных сокращений

Силой сжатия мышц можно управлять двумя факторами: количеством двигательных единиц (нейронов), участвующих в сокращении и количеством импульсов от нервной системы. Один нервный импульс моторного нейрона вызовет краткое напряжение группы мышц, а затем заставит расслабиться. Если двигательный нейрон обеспечивает несколько сигналов в течение короткого периода времени, то сила и продолжительность сжатия увеличивается. Если двигательный нейрон обеспечивает много нервных импульсов в быстрой последовательности, мышца может войти в состояние полного и прочного сокращения. Мышца останется в сжатом положении, пока скорость сигнала нерва не замедлится или до тех пор, пока мышца станет слишком усталой, чтобы поддерживать напряжение.

Не все сокращения мышц производят движение. Изометрическое сокращение — легкие схватки, которые увеличивают напряжение в мышцах, не оказывая достаточной силы, чтобы переместить часть тела. Когда тело напряжено из-за стресса, мышцы выполняют изометрическое сокращение. Поддержание позы является также результатом изометрических сокращений. Сужения мышц, что действительно производит движение является изотоническими сокращениями. Изотонические сокращения необходимы для наращивания мышечной массы за счет подъема веса.

Мышечный тонус является естественным состоянием, в котором скелетные мышцы остаются во всё время. Мышечный тонус обеспечивает легкое натяжение мышц, чтобы предотвратить повреждение мышц и суставов от резких движений, а также помогает поддерживать осанку тела. Все не повреждённые мышцы поддерживают некоторое количество мышечного тонуса во всё время.

Функциональные типы скелетных мышечных волокон

Cкелетные мышечные волокона, можно разделить на два типа в зависимости от того, как они производят и используют энергию:

I тип — волокна с очень медленным и осторожным сокращением. Они очень устойчивы к усталости, потому что используют аэробное дыхание для производства энергии из сахара. Находятся I типа волокона в мышцах по всему телу для выносливости и осанки, рядом с позвоночником и в регионах шеи.

Волокна типа II разбиты на две подгруппы: II типа А и типа II B.
Тип II волокна А быстрее и сильнее, чем I типа волокона, но не имеют столько же выносливости. Типа II A волокна находятся по всему телу, но особенно в ногах,где они работают, чтобы поддерживать ваше тело на протяжении долгого времени для ходьбы и стояния.

Тип II B — волокна еще быстрее и сильнее, чем II типа А, но еще меньше выносливые. Тип II B волокна немного светлее, чем тип I и тип II А из-за их отсутствия миоглобина — кислородного пигмента. Находятся волокна типа II B по всему телу, но особенно в верхней части, где они дают скорость и силу рукам и груди за счет выносливости.

Мышечный метаболизм и усталость

Мышцы получают энергию из различных источников, в зависимости от ситуации, в которой мышца работает. Мышцы способны использовать аэробное дыхание, когда необходимо произвести от низкого до умеренного уровня силы упражнения. Аэробное дыхание требует кислорода, чтобы произвести около 36-38 молекул АТФ из молекулы глюкозы. Аэробные дыхания является очень эффективным и может продолжаться до тех пор, пока мышца получает достаточное количество кислорода и глюкозы. Когда мы используем мышцы, чтобы произвести высокий уровень силы, они становятся настолько плотными, что находящийся кислород в крови не может войти в мышцу. Это условие приводит к тому, что мышцы используют для выработки энергии брожение молочной кислоты (форма анаэробного дыхания). Анаэробное дыхание менее эффективно аэробного дыхания — только 2 АТФ производится из каждой молекулы глюкозы.
Для того, чтобы мышцы работали в течение более длительного периода времени, мышечные волокна содержат несколько важных энергетических молекул. Миоглобин , красный пигмент содержащийся в мышцах, содержит железо и сохраняет кислород в манере, подобной гемоглобину крови. Кислород из миоглобина позволяет мышцам продолжать аэробное дыхание в отсутствии кислорода. Другой химикат, который помогает мышцам работать — креатинфосфат . Мышцы используют энергию в виде АТФ, происходит превращение АТФ в АДФ, чтобы выпустить свою энергию. Креатинфосфат жертвует свою фосфатную группу АДФ, чтобы включить её в АТФ, с тем, чтобы обеспечить дополнительную энергию для мышц. Наконец, мышечные волокна содержат энергию аккумулирующих гликогенов, больших макромолекул, изготовленных из множества связанной между собой глюкозы. Активные мышцы отщепляют глюкозу от молекул гликогена, чтобы обеспечить внутренний запас топлива.

Мышечная усталость

Когда мышцы исчерпали энергию во время аэробного или анаэробного дыхания, то быстро утомляются и теряют способность сокращаться. Это состояние известно как мышечная усталость . Утомление мышц не говорит о содержании очень малого количества или отсутствия кислорода, глюкозы или АТФ, но вместо этого имеет много продуктов — отходов дыхания, таких как молочная кислота и АДФ. Тело должно принимать дополнительное количество кислорода после физической нагрузки, чтобы заменить кислород, который находился в миоглобине мышечных волокон, а также для питания аэробного дыхания, которое обеспечивает поставки энергии внутри клетки. Восстановление потребления кислорода (кислородное голодание) — это восприятие дополнительного кислорода, который организм должен принять, чтобы восстановить мышечные клетки, их привести в состояние покоя. Это объясняет, почему появляется одышка в течение нескольких минут после напряженной деятельности — ваше тело пытается восстановить себя в нормальное состояние.

Структурно-функциональной единицей скелетной мышцы является симпласт или мышечное волокно - огромная клетка, имеющая форму протяженного цилиндра с заостренными краями (под наименованием симпласт, мышечное волокно, мышечная клетка следует понимать один и тот же объект).

Длина мышечной клетки чаще всего соответствует длине целой мышцы и достигает 14 см, а диаметр равен нескольким сотым долям миллиметра. скелетный мышца строение развитие

Мышечное волокно, как и любая клетка, окружено оболочкой - сарколемой. Снаружи отдельные мышечные волокна окружены рыхлой соединительной тканью, которая содержит кровеносные и лимфатические сосуды, а так же нервные волокна.

Группы мышечных волокон, образуют пучки, которые, в свою очередь, объединяются в целую мышцу, помещенную в плотный чехол соединительной ткани переходящей на концах мышцы в сухожилия, крепящиеся к кости (рис.1).

Рис. 1.

Усилие, вызываемое сокращением длины мышечного волокна, передается через сухожилия костям скелета и приводит их в движение.

Управление сократительной активностью мышцы осуществляется с помощью большого числа мотонейронов (рис. 2) - нервных клеток, тела которых лежат в спинном мозге, а длинные ответвления - аксоны в составе двигательного нерва подходят к мышце. Войдя в мышцу, аксон разветвляется на множество веточек, каждая из которых подведена к отдельному волокну.

Рис. 2.

Таким образом, один мотонейрон иннервирует целую группу волокон (так называемая нейромоторная единица), которая работает как единое целое.

Мышца состоит из множества нервно моторных единиц и способна работать не всей своей массой, а частями, что позволяет регулировать силу и скорость сокращения.

Для понимания механизма сокращения мышцы необходимо рассмотреть внутреннее строение мышечного волокна, которое, как вы уже поняли, сильно отличается от обычной клетки. Начнем с того, что мышечное волокно многоядерно. Связано это с особенностями формирования волокна при развитии плода. Симпласты (мышечные волокна) образуются на этапе эмбрионального развития организма из клеток предшественников - миобластов.

Миобласты (неоформленные мышечные клетки) интенсивно делятся, сливаются и образуют мышечные трубочки с центральным расположением ядер. Затем в мышечных трубочках начинается синтез миофибрилл (сократительных структур клетки см. ниже), и завершается формирование волокна миграцией ядер на периферию. Ядра мышечного волокна к этому времени уже теряют способность к делению, и за ними остается только функция генерации информации для синтеза белка.

Но не все миобласты идут по пути слияния, часть из них обособляется в виде клеток-сателлитов, располагающихся на поверхности мышечного волокна, а именно в сарколеме, между плазмолемой и базальной мембраной - составными частями сарколемы. Клетки-сателлиты, в отличие от мышечных волокон, не утрачивают способность к делению на протяжении всей жизни, что обеспечивает увеличение мышечной массы волокон и их обновление. Восстановление мышечных волокон при повреждении мышцы возможно благодаря клеткам-сателлитам. При гибели волокна, скрывающиеся в его оболочке, клетки-сателиты активизируются, делятся и преобразуются в миобласты.

Миобласты сливаются друг с другом и образуют новые мышечные волокна, в которых затем начинается сборка миофибрилл. То есть при регенерации полностью повторяются события эмбрионального (внутриутробного) развития мышцы.

Помимо многоядерности отличительной чертой мышечного волокна является наличие в цитоплазме (в мышечном волокне ее принято называть саркоплазмой) тонких волоконец - миофибрилл (рис.1), расположенных вдоль клетки и уложенных параллельно друг другу. Число миофибрилл в волокне достигает двух тысяч.

Миофибриллы являются сократительными элементами клетки и обладают способностью уменьшать свою длину при поступлении нервного импульса, стягивая тем самым мышечное волокно. Под микроскопом видно, что миофибрилла имеет поперечную исчерченность - чередующиеся темные и светлые полосы.

При сокращении миофибриллы светлые участки уменьшают свою длину и при полном сокращении исчезают вовсе. Для объяснения механизма сокращения миофибриллы около пятидесяти лет назад Хью Хаксли была разработана модель скользящих нитей, затем она нашла подтверждение в экспериментах и сейчас является общепринятой.

К основным функциональным свойствам мышечной ткани относятся возбудимость, сократимость, растяжимость, эластичность и пластичность.

Возбудимость - способность мышечной ткани приходить в состояние возбуждения при действии тех или иных раздражителей. В обычных условиях происходит электрическое возбуждение мышцы, вызываемое разрядом мотонейронов в области концевых пластинок. Возникающий под влиянием медиатора потенциал концевой пластинки (ПКП), достигнув порогового уровня (около 30 мВ), вызывает генерацию потенциала действия, распространяющегося в обе стороны мышечного волокна.

Возбудимость мышечных волокон ниже возбудимости нервных волокон, иннервирующих мышцы, хотя критический уровень деполяризации мембран в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышечных волокон выше (около 90 мВ) потенциала покоя нервных волокон (70 мВ). Следовательно, для возникновения потенциала действия в мышечном волокне необходимо деполяризовать мембрану на большую величину, чем в нервном волокне.

Способность мышцы реагировать на раздражение ее двигательного мотонейрона, т.е. на импульсы, приходящие к ней по нерву, обозначается как непрямая возбудимость мышцы. Однако возбудимостью обладает и само мышечное волокно. Это доказывается раздражением участков мышцы, где отсутствуют окончания двигательного нерва.

Можно исключить влияние нервных элементов на мышцу, подвергнув ее отравлению некоторыми ядами (например, кураре). В этом случае возбуждение с нерва на мышцу не передается, но нерв и мышца сами по себе продолжают функционировать, т.е. мышца продолжает реагировать на непосредственно наносимое на нее раздражение. Таким образом, опыты подобного рода с несомненностью устанавливают наличие в мышечном волокне так называемой прямой возбудимости, т.е. способности мышечных волокон реагировать и на раздражение, действующее непосредственно и на них, а не через нервные волокна.

И прямая и непрямая возбудимость мышцы обусловлена функцией мембраны мышечного волокна. Возбуждение в мышцах проводится изолированно, т.е. не переходит с одного мышечного волокна на другое. Скорость распространения возбуждения в белых и красных волокнах скелетных мышц различна: в белых волокнах она равна 12 - 15, в красных - 3 - 4 м/с.

В мышцах имеется пассивный упругий компонент, который включает сухожилия, соединительную ткань, покрывающую мышечные волокна, их пучки и мышцу в целом, а также упругие образования боковых поперечных мостиков миозиновой нити. Поэтому скелетная мышца - упругое образование. Упругостью обладают активные сократительные и пассивные компоненты мышцы, которые и обеспечивают растяжимость, эластичность и пластичность мышц.

Растяжимость - свойство мышцы удлиняться под влиянием силы тяжести (нагрузки). Чем больше нагрузка, тем больше растяжимость мышцы. Растяжимость зависит и от вида мышечных волокон. Красные волокна растягиваются больше, чем белые, мышцы с параллельными волокнами удлиняются больше, чем перистые. Даже в условиях покоя мышцы всегда несколько растянуты, поэтому они упруго напряжены (находятся в состоянии мышечного тонуса).

Эластичность - свойство деформированного тела возвращаться к первоначальному своему состоянию после удаления силы, вызвавшей деформацию. Это свойство изучается при растяжении мышцы грузом. После удаления груза, мышца не всегда достигает первоначальной длины, особенно при длительном растяжении или под действием большого груза. Это связано с тем, что мышца теряет свойство совершенной упругости.

Пластичность - (греч. Plastikos - годный для лепки, податливый) свойство тела деформироваться под действием механических нагрузок, сохранять приданную или длину или вообще форму после прекращения действия внешней деформирующей силы. Чем длительнее действует большая внешняя сила, тем сильнее пластические изменения.

Пластичность мышц связана и с остаточным укорочением мышц после длительного тетанического сокращения, или контрактуры. Красные волокна, которые удерживают тело в определенном положении, обладают большей пластичностью, чем белые.

При прямом или непрямом раздражении мышца укорачивается или же развивает напряжение в продольном направлении. Это изменение формы или напряжения мышцы носит название мышечного сокращения, следовательно, сократимость - это специфическая деятельность мышечной ткани при ее возбуждении.

Для изучения свойств мышц в учебных целях и в эксперименте в качестве объекта обычно используют нервно-мышечный препарат лягушки, а в качестве раздражителя - электрический ток. Запись сокращений мышцы на приборе миографе при прямом или непрямом раздражении называется миографией. Скорость и сила ответной реакции скелетной мышцы на раздражение зависит не только от параметров раздражителя, но и от типа мышечных волокон. Сократимость и возбудимость мышц разного вида различна.

По скорости сокращения различают быстрые и медленные мышечные волокна. В быстрых волокнах обычно лучше развит саркоплазматический ретикулум, они слабее снабжены кровеносными сосудами, имеют более крупные и длинные волокна, их расслабление после сокращения происходит в 50 - 100 раз быстрее, чем медленных волокон. Организм для выполнения статической работы (например, поддержание позы) использует главным образом медленные, тонические красные мышцы, а для скоростных движений - быстрые белые мышцы.

Различают различные режимы сокращения мышц, которые определяются частотой и силой поступающих импульсов возбуждения.

На прямые и непрямые раздражения частотой не более 6 - 8 Гц мышца, состоящая из медленных двигательных единиц, отвечает одиночными сокращениями. Сокращение наступает не сразу после нанесения раздражения, а через определенный промежуток времени, называемый латентным периодом. Его величина составляет для икроножной мышцы лягушки 0,01 с. Фаза укорочения длится 0,04 с, фаза расслабления - 0,05 с.

Начало сокращения соответствует восходящей фазе потенциала действия, когда он достигает пороговой величины (примерно 40 мВ). У млекопитающих одиночное сокращение скелетных мышц длится 0,04 - 0,1 с, но оно неодинаково в различных мышцах у одного и того же животного. В красных волокнах мышц оно значительно больше, чем в белых. Если на мышцу действуют два быстро следующих друг за другом раздражения (период между импульсами не более 100 мс), мышечные волокна расслабляются не полностью и каждое последующее сокращение как бы наслаивается на предыдущее. Происходит суммация сокращений, которая может быть полной, когда оба сокращения сливаются, образуя одну вершину, или неполной, в зависимости от частоты раздражений. В обоих случаях сокращение имеет большую амплитуду, чем максимальное сокращение при одиночном раздражении.

При воздействии на мышцу ритмических раздражений высокой частоты наступает сильное и длительное сокращение мышцы, которое называется тетаническим сокращением или тетанусом. Этот термин впервые применил Э. Вебер в 1821 году.

Тетанус может быть зубчатым (при частоте раздражений 20 - 40 Гц) или сплошным, гладким (при частоте 50 Гц и выше). Амплитуда тетанического сокращения в 2 - 4 раза выше амплитуды одиночного сокращения при той же силе раздражения.

Гладкий тетанус возникает тогда, когда очередной импульс раздражения действует на мышцу до начала фазы расслабления. При очень большой частоте раздражений каждое очередное раздражение будет попадать на фазу абсолютной рефрактерности и мышца вообще не будет сокращаться. Высота мышечного сокращения при тетанусе зависит от ритма раздражения, а также от возбудимости и лабильности, которые изменяются в процессе сокращения мышцы. Тетанус наиболее высокий при оптимальном ритме, когда каждый последующий импульс действует на мышцу в фазу экзальтации, вызванной предыдущим импульсом. В этом случае создаются наилучшие условия (оптимум силы и частоты раздражения, оптимум ритма) для работы мышцы.

При тетанических сокращениях мышечные волокна утомляются больше, чем при одиночных сокращениях. Поэтому даже в пределах одной мышцы происходит периодическая смена частоты импульсации (вплоть до полного исчезновения) в разных двигательных единицах.

Импульсы с мотонейронов в условиях покоя участвуют в поддержании мышечного тонуса.

Под тонусом понимают состояние естественного постоянного напряжения мышц при невысоких энергетических затратах. В поддержании тонуса участвуют проприорецепторы мышц (мышечные веретена) и центральная нервная система.

Осуществление тонуса скелетных мышц обусловлено функцией медленных двигательных единиц красных волокон мышц. Тонус скелетных мышц связан с поступлением редких нервных импульсов к мышце, в результате чего мышечные волокна возбуждаются не одновременно, а попеременно. У домашних животных существуют специализированные рефлекторные дуги, одни из которых обеспечивают тетанические сокращения, а другие мышечный тонус. Тонус скелетных мышц играет важную роль в поддержании определенного положения тела в пространстве и деятельности двигательного аппарата.

При сближении актиновых и миозиновых фибрилл вследствие замыкания поперечных мостиков в мышечном волокне развивается напряжение (активная механическая тяга). В зависимости от условий, в которых происходит сокращение мышц, развивающееся напряжение реализуется по-разному. Различают два основных типа мышечных сокращений - изотонический и изометрический. Когда мышца при раздражении сокращается, не поднимая никакого груза, происходит укорочение мышечных волокон, но их напряжение не меняется и равно нулю, такое сокращение называют изотоническим (греч. isos - равный, tonos - напряжение). В эксперименте изотоническое сокращение получают при электрическом (тетаническом) раздражении изолированной мышцы, отягащенной небольшим грузом. Укорочение мышцы происходит при постоянном напряжении, равном внешней нагрузки.

Изометрическое (греч. isos - равный, meros - мера) - это сокращение, при котором длина волокон не уменьшается, но их напряжение возрастает (сокращение при неизменной длине). В этом случае сократительный компонент укорачивается за счет растяжения пассивного упругого компонента, который может увеличивать свою длину на 2 - 6 % от длины покоя.

С молекулярной точки зрения напряжение при изотоническом сокращении обеспечивается замыканием и размыканием поперечных мостиков. При этом скорость сокращения зависит от числа замкнутых мостиков, образуемых в единицу времени (чем их меньше, тем больше скорость и соответственно меньше сила сокращения).

При изометрическом же сокращении напряжение в мышечных волокнах создается за счет повторного прикрепления поперечных мостиков на одних и тех же фиксированных участках актиновых нитей.

В естественных условиях деятельности мышц практически не встречается чисто изотоническое или чисто изометрическое сокращение.

Смешанный тип сокращения мышц, при котором изменяются длина и напряжение, называется ауксотоническим. При совершении животным сложных двигательных актов все работающие мышцы сокращаются ауксотонически - с преобладанием либо изотонического, либо изометрического типа сокращения.

Внутренних органов, кожи, сосудов.

Скелетные мышцы совместно со скелетом составляют опорно-двигательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Кроме того, они выполняют защитную функцию, предохраняя внутренние органы от повреждений.

Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата, включающего также кости и их сочленения, связки, сухожилия. Масса мышц может достигать 50% общей массы тела.

С функциональной точки зрения к двигательному аппарату можно отнести и моторные нейроны, посылающие нервные импульсы к мышечным волокнам. Тела моторных нейронов, иннервирующих аксонами скелетную мускулатуру, располагаются в передних рогах спинного мозга, а иннервирующих мышцы челюстно-лицевой области — в моторных ядрах ствола мозга. Аксон мотонейрона при входе в скелетную мышцу ветвится, и каждая веточка участвует в формировании нервно-мышечного синапса на отдельном мышечном волокне (рис. 1).

Рис. 1. Разветвления аксона моторного нейрона на аксонные терминалы. Электронограмма

Рис. Строение скелетной мышцы человека

Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон, которые объединяются в мышечные пучки. Совокупность мышечных волокон, иннервируемых веточками аксона одного моторного нейрона, называют двигательной (или моторной) единицей. В глазных мышцах 1 двигательная единица может содержать 3-5 мышечных волокон, в мышцах туловища — сотни волокон, в камбаловидной мышце — 1500-2500 волокон. Мышечные волокна 1 двигательной единицы имеют одинаковые морфофункциональные свойства.

Функциями скелетных мышц являются:

передвижение тела в пространстве;
перемещение частей тела относительно друг друга, в том числе осуществление дыхательных движений, обеспечивающих вентиляцию легких;
поддержание положения и позы тела.

Скелетные мышцы вместе со скелетом составляют опорно-двигательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Наряду с этим скелетные мышцы и скелет выполняют защитную функцию, предохраняя внутренние органы от повреждения.

Кроме того, поперечно-полосатые мышцы имеют значение в выработке тепла, поддерживающего температурный гомеостаз, и в депонировании некоторых питательных веществ.

Рис. 2. Функции скелетных мышц

Физиологические свойства скелетных мышц

Скелетные мышцы обладают следующими физиологическими свойствами.

Возбудимость. Обеспечивается свойством плазматической мембраны (сарколеммы) отвечать возбуждением на поступление нервного импульса. Из-за большей разности потенциала покоя мембраны поперечно-полосатых мышечных волокон (Е 0 около 90 мВ) возбудимость их ниже, чем нервных волокон (Е 0 около 70 мВ). Амплитуда потенциала действия у них больше (около 120 мВ), чем у других возбудимых клеток.

Это позволяет на практике достаточно легко регистрировать биоэлектрическую активность скелетных мыши. Длительность потенциала действия составляет 3-5 мс, что определяет короткую продолжительность фазы абсолютной рефрактерности возбужденной мембраны мышечных волокон.

Проводимость. Обеспечивается свойством плазматической мембраны формировать локальные круговые токи, генерировать и проводить потенциал действия. В результате потенциал действия распространяются по мембране вдоль мышечного волокна и вглубь по поперечным трубочкам, формируемым мембраной. Скорость проведения потенциала действия составляет 3-5 м/с.

Сократимость. Представляет собой специфическое свойство мышечных волокон изменять свою длину и напряжение вслед за возбуждением мембраны. Сократимость обеспечивается специализированными сократительными белками мышечного волокна.

Скелетные мышцы обладают также вязкоэластическими свойствами, имеющими важное значение для расслабления мышц.

Рис. Скелетные мышцы человека

Физические свойства скелетных мышц

Скелетные мышцы характеризуются растяжимостью, эластичностью, силой и способностью совершать работу.

Растяжимость - способность мышцы изменять длину под действием растягивающей силы.

Эластичность - способность мышцы восстанавливать первоначальную форму после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы.

- способность мышцы поднимать груз. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу путем деления максимальной массы на число квадратных сантиметров ее физиологического сечения. Сила скелетной мышцы зависит от многих факторов. Например, от числа двигательных единиц, возбуждаемых в данный момент времени. Также она зависит от синхронности работы двигательных единиц. Сила мышцы зависит и от исходной длины. Существует определенная средняя длина, при которой мышца развивает максимальное сокращение.

Сила гладких мышц тоже зависит от исходной длины, синхронности возбуждения мышечного комплекса, а также от концентрации ионов кальция внутри клетки.

Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением массы поднятого груза на высоту подъема.

Работа мышц возрастаете увеличением массы поднимаемого груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, т.е. снижается высота подъема. Максимальная работа совершается мышцей при средних нагрузках. Это называется законом средних нагрузок. Величина мышечной работы зависит от числа мышечных волокон. Чем толще мышца, тем больший груз она может поднять. Длительное напряжение мышцы приводит к ее утомлению. Это обусловлено истощением энергетических запасов в мышце (АТФ, гликоген, глюкоза), накоплением молочной кислоты и других метаболитов.

Вспомогательные свойства скелетной мускулатуры

Растяжимость — это способность мышцы изменять свою длину под действием растягивающей ее силы. Эластичность — способность мышцы принимать свою первоначальную длину после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы. Живая мышца обладает малой, но совершенной эластичностью: уже небольшая сила способна вызвать относительно большое удлинение мышцы, а возвращение ее к первоначальным размерам является полным. Это свойство очень важно для осуществления нормальных функций скелетных мышц.

Сила мышцы определяется максимальным грузом, который мышца в состоянии поднять. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу, т.е. максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения.

Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Работа мышцы постепенно увеличивается с увеличением груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, так как снижается высота подъема груза. Следовательно, максимальная работа мышцей производится при средних величинах нагрузок.

Утомление мышц. Мышцы не могут работать беспрерывно. Длительная работа приводит к снижению их работоспособности. Временное понижение работоспособности мышцы, наступающее при длительной работе и исчезающее после отдыха, называется утомлением мышцы. Принято различать два вида утомления мышц: ложное и истинное. При ложном утомлении утомляется не мышца, а особый механизм передачи импульсов с нерва на мышцу, называемый синапсом. В синапсе истощаются резервы медиаторов. При истинном утомлении в мышце происходят следующие процессы: накопление недоокисленных продуктов распада питательных веществ вследствие недостаточного поступления кислорода, истощение запасов источников энергии, необходимой для мышечного сокращения. Утомление проявляется уменьшением силы сокращения мышцы и степени расслабления мышцы. Если мышца на некоторое время прекращает работу и находится в состоянии покоя, то восстанавливается работа синапса, а с кровью удаляются продукты обмена и доставляются питательные вещества. Таким образом, мышца вновь приобретает способность сокращаться и производить работу.

Одиночное сокращение

Раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное сокращение мышцы. Различают три основные фазы такого сокращения: латентная фаза, фаза укорочения и фаза расслабления.

Амплитуда одиночного сокращения изолированного мышечного волокна от силы раздражения не зависит, т.е. подчиняется закону «все или ничего». Однако сокращение целой мышцы, состоящей из множества волокон, при ее прямом раздражении зависит от силы раздражения. При пороговой силе тока в реакцию вовлекается лишь небольшое число волокон, поэтому сокращение мышцы едва заметно. С увеличением силы раздражения число волокон, охваченных возбуждением, возрастает; сокращение усиливается до тех пор, пока все волокна не оказываются сокращенными («максимальное сокращение») — этот эффект называется лестницей Боудича. Дальнейшее усиление раздражающего тока на сокращение мышцы не влияет.

Рис. 3. Одиночное сокращение мышцы: А — момент раздражения мышцы; а-6 — скрытый период; 6-в — сокращение (укорочение); в-г — расслабление; г-д — последовательные эластические колебания.

Тетанус мышцы

В естественных условиях к скелетной мышце из центральной нервной системы поступают не одиночные импульсы возбуждения, которые служат для нее адекватными раздражителями, а серии импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение, получило название тетанического сокращения, или тетануса. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий (рис. 4).

Гладкий тетанус возникает, когда каждый последующий импульс возбуждения поступает в фазу укорочения, а зубчатый - в фазу расслабления.

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного сокращения. Академик Н.Е. Введенский обосновал изменчивость амплитуды тетануса неодинаковой величиной возбудимости мышцы и ввел в физиологию понятия оптимума и пессимума частоты раздражения.

Оптимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение поступает в фазу повышенной возбудимости мышцы. При этом развивается тетанус максимальной величины (оптимальный).

Пессимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу пониженной возбудимости мышцы. Величина тетануса при этом будет минимальной (пессимальной).

Рис. 4. Сокращение скелетной мышцы при разной частоте раздражения: I — сокращение мышцы; II — отметка частоты раздражения; а — одиночные сокращения; б- зубчатый тетанус; в — гладкий тетанус

Режимы мышечных сокращений

Для скелетных мышц характерны изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения.

При изотоническом сокращении мышцы изменяется ее длина, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не преодолевает сопротивления (например, не перемещает груз). В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращениями являются сокращения мышц языка.

При изометрическом сокращении в мышце во время ее активности нарастает напряжение, но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз), она не укорачивается. Длина мышечных волокон остается постоянной, меняется лишь степень их напряжения.

Сокращаются по аналогичным механизмам.

В организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническими или изометрическими. Они всегда имеют смешанный характер, т.е. происходит одновременное изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим, если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим, если преобладает укорочение.

Образует скелетную мускулатуру человека и животных, предназначенную для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания. Мышцы состоят на 70-75 % из воды.

Энциклопедичный YouTube

1 / 3

Строение мышечной клетки

Строение скелетных поперечнополосатых мышц

Сокращение мышечных волокон

Субтитры

Мы рассмотрели механизм сокращения мышц на молекулярном уровне. А теперь давайте поговорим о строении самой мышцы и о том, как она связана с окружающими тканями. Я нарисую бицепс. Вот так… Сокращающийся бицепс… Вот локоть, вот - кисть. Вот такой у человека бицепс при сокращении. Наверное, вы все видели рисунки с изображением мышц, по крайней мере схематические, мышца крепится к костям с обеих сторон. Обозначу кости. Схематично… Мышца с обеих сторон прикрепляется к кости с помощью сухожилий. Вот здесь у нас кость. И вот здесь тоже. А белым цветом я обозначу сухожилия. Они прикрепляют мышцы к костям. А это сухожилие. Мышца крепится к двум костям; при сокращении она перемещает часть скелетной системы. Сегодня мы говорим о скелетных мышцах. Скелетных… К другим типам относятся гладкие мышцы и сердечные мышцы. Сердечные мышцы, как вы понимаете, - в нашем сердце; а гладкие мышцы сокращаются непроизвольно и медленно, они образуют, например, пищеварительный тракт. Я подготовлю о них ролик. Но в большинстве случаев под словом «мышцы» подразумеваются скелетные мышцы, которые перемещают кости и дают возможность ходить, разговаривать, жевать и тому подобное. Давайте рассмотрим такие мышцы подробнее. Если посмотреть на мышцу бицепса в поперечном разрезе… поперечный разрез мышцы… Я сделаю рисунок побольше. Нарисуем бицепс… Нет, пусть это будет просто абстрактная мышца. Рассмотрим ее в поперечном разрезе. Сейчас узнаем, что у мышцы внутри. Мышца переходит в сухожилие. Вот здесь сухожилие. И у мышцы есть оболочка. Четкой границы между оболочкой и сухожилием нет; оболочка мышцы называется эпимизий. Это соединительная ткань. Она окружает мышцу, выполняет некоторые защитные функции, уменьшает трение мышцы о кость и другие ткани, в нашем примере - ткани руки. Внутри мышцы тоже есть соединительная ткань. Возьму другой цвет. Оранжевый. Это соединительнотканная оболочка; она окружает пучки мышечных волокон разной толщины. Она называется перимизий, это соединительная ткань внутри мышцы. Перимизий… А каждый из этих пучков окружен перимизием… Если рассматривать его подробней… Вот один такой пучок мышечных волокон, окруженный перимизием… Возьмем вот этот пучок. Он окружен оболочкой, называемой перимизием. Это такое «умное» слово, обозначающее соединительную ткань. Там, конечно, есть и другие ткани - нервные волокна, капилляры, ведь к мышце нужно подводить кровь, нервные импульсы. Так что там помимо соединительной есть и другие ткани, обеспечивающие жизнь мышечных клеток. Каждая из таких групп волокон - а это большие группы волокон мышцы - называется пучок. Это пучок… Пучок. Внутри такого пучка тоже есть соединительная ткань; ее называют эндомизий. Сейчас я его обозначу. Эндомизий. Повторяю: в составе соединительной ткани присутствуют нервные волокна, капилляры - все необходимое для обеспечения контакта с мышечными клетками. Мы рассматриваем строение мышцы. Вот это эндомизий. Зеленым цветом обозначена соединительная ткань, которую называют эндомизий. Эндомизий. А вот такое «волокно», окруженное эндомизием, и есть мышечная клетка. Мышечная клетка. Обозначу другим цветом. Вот такая вытянутая клетка. Я ее немного «вытащу». Мышечная клетка. Заглянем внутрь нее, и посмотрим, как там располагаются миозиновые и актиновые филаменты. Итак, вот мышечная клетка или мышечное волокно. Мышечное волокно… Вам часто будут встречаться два префикса; первый - «мио», произошедший от греческого слова «мышца»; И второй - «сарко», например, в словах «сарколемма», «саркоплазматическая сеть», произошедший от греческого слова «мясо», «плоть». Он сохранился в ряде слов, например, «саркофаг». «Сарко» - плоть, «мио» - мышца. Итак, вот это мышечное волокно. Или мышечная клетка. Давайте рассмотрим ее подробнее. Сейчас я ее нарисую покрупнее. Мышечная клетка, иначе называется мышечное волокно. «Волокно» - потому что в длину она намного больше, чем в ширину; она имеет вытянутую форму. Сейчас я нарисую. Вот такая у меня мышечная клетка… Рассмотрим ее в поперечном разрезе. Мышечное волокно… Они бывают относительно короткие - несколько сот микрометров - и очень длинные, по крайней мере по клеточным меркам. У нас пусть будет несколько сантиметров. Представьте себе такую клетку! Она очень длинная, поэтому в ней несколько ядер. И чтобы обозначить ядра, я подправлю свой рисунок. Добавлю вот такие бугорки на мембране клетки, - под ними как раз и будут ядра. Напомню, это всего одна мышечная клетка; такие клетки очень длинные, поэтому в них несколько ядер. Вот здесь будет поперечный разрез. Как я сказал, в клетке несколько ядер. Представим, что мембрана прозрачная; вот одно ядро, вот - другое, вот здесь - третье, и четвертое. Много ядер нужно для того, чтобы не тратить время на преодоление белка́ми больших расстояний; скажем, от этого ядра до вот этой части клетки. В многоядерной клетке информация ДНК всегда рядом. Если я не ошибаюсь, в одном миллиметре мышечной ткани в среднем тридцать ядер. Не знаю, сколько ядер в нашей клетке, но расположены они непосредственно под мембраной - а вы помните, как она называется, из прошлого занятия. Мембрана мышечной клетки называется сарколемма. Запишем. Сарколемма. Ударение на третий слог. Вот это - ядра. Ядро… А если посмотрим на поперечный разрез, увидим еще более тонкие структуры, их называют миофибриллы. Вот такие нитевидные структуры внутри клетки. Я вытяну одну из них на рисунке. Вот одна из таких «ниточек». Это миофибрилла. Миофибрилла… Если посмотреть на нее в микроскоп, то можно увидеть бороздки. Вот такие бороздки… Здесь, здесь и здесь… И еще пара тонких... Внутри миофибрилл и происходит взаимодействие филаментов миозина и актина. Давайте еще увеличим масштаб. Так и будем увеличивать, пока не дойдем до молекулярного уровня. Итак, миофибрилла; она находится внутри мышечной клетки или мышечного волокна. Мышечное волокно это мышечная клетка. Миофибрилла - это нитевидная структура внутри мышечной клетки. Именно миофибриллы обеспечивают сокращение мышц. Я нарисую миофибриллу в более крупном масштабе. Вот приблизительно так… На ней полоски… Это называется исчерченность. Узкие полоски. Ещё… Есть более широкие полоски. Постараюсь нарисовать как можно аккуратней. Вот здесь еще одна полоска… А затем все повторяется. Каждый из таких повторяющихся участков называется саркомер. Это саркомер. Саркомер… Такие участки находятся между так называемыми Z-линиями. Термины придумывались, когда исследователи впервые увидели эти линии под микроскопом. Мы поговорим о том, как они связаны с миозином и актином совсем скоро. Вот эту зону принято называть Диск А или А-диск. А вот эту зону здесь и здесь - диск I или I-диск. Через пару минут мы узнаем, как они связаны с механизмами, молекулами, о которых мы говорили на прошлом занятии. Если заглянуть внутрь миофибрилл, сделаем ее поперечный разрез, разделим на секции параллельно экрану, в который смотрим, вот что увидим. Так, вот одна Z-линия. Z-линия… Следующая Z-линия. Я рисую один саркомер в крупном масштабе. Соседняя Z-линия. И вот мы переходим на молекулярный уровень, как я и обещал. Вот актиновые филаменты Обозначу их волнистыми линиями. Пусть будет три… Подпишу их… Актиновые филаменты… А между актиновыми филаментами - миозиновые. Нарисую их другим цветом… Помните, на волокнах миозина две головки. На каждом из них по две головки, которые скользят или «ползут» по волокнам актина. Обозначу несколько… Вот здесь они прикреплены... Сейчас мы посмотрим, что происходит, когда мышца сокращается. Нарисуем еще волокна миозина. На самом деле, головок миозина несравнимо больше, но у нас схематический рисунок. Это филаменты белка миозина, они перекручены, как мы видели на прошлом занятии; вот здесь еще один. Я обозначу схематически… Сразу можно заметить, что нити миозина находятся в А-диске. Вот это область А-диска. А-диск… Участки нитей актина и миозина накладываются друг на друга, но I-диск - это область, где нет миозина, только актин. I-диск… Филаменты миозина удерживаются титином; это упругий, эластичный белок. Я его обозначу другим цветом. Вот такие спирали… Нити миозина удерживаются титином. Он соединяет миозин с Z-зоной. Итак, что же происходит? При возбуждении нейрона… Нарисуем концевую ветвь нейрона, точнее говоря, концевую ветвь аксона. Это моторный нейрон. Он отдает миофибрилле команду на сокращение. Потенциал действия распространяется по мембране во всех направлениях. А в мембране, мы помним, есть Т-трубочки. Потенциал действия проходит по ним внутрь клетки и продолжает распространяться. Саркоплазматическая сеть выпускает ионы кальция. Ионы кальция связываются с тропонином, который прикрепляется к актиновым филаментам, тропомиозин сдвигается, и миозин может взаимодействовать с актином. Миозиновые головки могут использовать энергию АТФ и скользить по нитям актина. Помните этот «рабочий ход»? Это можно рассматривать как движение актиновых филаментов вправо (от нас) или как движение головки миозина влево (от нас); это ведь зеркальное движение, верно? Смотрите, миозин останется на месте, а актиновые филаменты притянутся друг к другу. Друг к другу. Вот так сокращается мышца. Итак, мы прошли путь от общего вида мышцы к процессам, происходящим на молекулярном уровне, о которых мы говорили на прошлых занятиях. Эти процессы происходят во всех миофибриллах внутри клетки, - ведь саркоплазматическая сеть выпускает кальций в цитоплазму, другое название которой - миоплазма, ведь речь идет о мышечной клетке, всей клетки. Кальций попадает во все миофибриллы. Ионов кальция достаточно, чтобы связаться со всеми - ну или с большей частью - белков тропонина на актиновых филаментах, и вся мышца сокращается. У отдельных мышечных волокон, мышечных клеток, наверное, небольшая сократительная сила. Кстати, когда сокращается одно или несколько волокон, вы ощущаете подергивания. Но когда они работают все, их силы достаточно, чтобы выполнять работу, двигать наши кости, поднимать вес. Надеюсь, занятие было полезным.

Гистогенез

Источником развития скелетной мускулатуры являются клетки миотомов - миобласты. Часть из них дифференцируется в местах образования так называемых аутохтонных мышц. Прочие же мигрируют из миотомов в мезенхиму ; при этом они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникает 2 клеточные линии. Клетки первой сливаются, образуя симпласты - мышечные трубки (миотубы). Клетки второй группы остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлиты (миосателлитоциты).

В первой группе происходит дифференцировка специфических органелл миофибрилл , постепенно они занимают большую часть просвета миотубы, оттесняя ядра клеток к периферии.

Клетки второй группы остаются самостоятельными и располагаются на поверхности мышечных трубок.

Строение

Структурной единицей мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов (клеток-сателлитов), покрытых общей базальной мембраной . Длина мышечного волокна может достигать нескольких сантиметров при толщине в 50-100 микрометров.

Скелетные мышцы прикреплены к костям или друг к другу крепкими, гибкими сухожилиями .

Строение миосимпласта

Миосимпласт представляет собой совокупность слившихся клеток. В нем имеется большое количество ядер, расположенных по периферии мышечного волокна (их число может достигать десятков тысяч). Как и ядра, на периферии симпласта расположены другие органеллы, необходимые для работы мышечной клетки - эндоплазматическая сеть (саркоплазматический ретикулюм), митохондрии и др. Центральную часть симпласта занимают миофибриллы . Структурная единица миофибриллы - саркомер . Он состоит из молекул актина и миозина , именно их взаимодействие и обеспечивает изменение длины мышечного волокна и как следствие сокращение мышцы . В состав саркомера входят также многие вспомогательные белки - титин , тропонин , тропомиозин и др. мотонейрон . Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах. Например, там, где требуется тонкий контроль движений (в пальцах или в мышцах глаза), моторные единицы небольшие, они содержат не более 30 волокон. А в икроножной мышце, где тонкий контроль не нужен, в МЕ насчитывается более 1000 мышечных волокон.

Моторные единицы одной мышцы могут быть разными. В зависимости от скорости сокращения моторные единицы разделяют на медленные (slow (S-МЕ)) и быстрые (fast (F-МЕ)). А F-МЕ в свою очередь делят по устойчивости к утомлению на устойчивые к утомлению (fast-fatigue-resistant (FR-МЕ)) и быстроутомляемые (fast-fatigable (FF-МЕ)).

Соответствующим образом подразделяют иннервирующие данные МЕ мотонейроны. Существуют S-мотонейроны (S-МН), FF-мотонейроны (F-МН) и FR -мотонейроны (FR-МН) S-МЕ характеризуются высоким содержанием белка миоглобина, который способен связывать кислород (О2). Мышцы, преимущественно состоящие из МЕ этого типа, за их темно-красный цвет называются красными. Красные мышцы выполняют функцию поддержания позы человека. Предельное утомление таких мышц наступает очень медленно, а восстановление функций происходит наоборот, очень быстро.

Такая способность обуславливается наличием миоглобина и большого числа митохондрий . МЕ красных мышц, как правило, содержат большое количество мышечных волокон. FR-МЕ составляют мышцы, способные выполнять быстрые сокращения без заметного утомления. Волокна FR-ME содержат большое количество митохондрий и способны образовывать АТФ путём окислительного фосфорилирования.

Как правило, число волокон в FR-ME меньше, чем в S-ME. Волокна FF-ME характеризуются меньшим содержанием митохондрий, чем в FR-ME, а также тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза . В них отсутствует миоглобин , поэтому мышцы, состоящие из МЕ этого типа, называют белыми. Белые мышцы развивают сильное и быстрое сокращение, но довольно быстро утомляются.

Функция

Данный вид мышечной ткани обеспечивает возможность выполнения произвольных движений. Сокращающаяся мышца воздействует на кости или кожу, к которым она прикрепляется. При этом один из пунктов прикрепления остаётся неподвижным - так называемая точка фиксации (лат. púnctum fíxsum ), которая в большинстве случаев рассматривается в качестве начального участка мышцы. Перемещающийся фрагмент мышцы называют подвижной точкой , (лат. púnctum móbile ), которая является местом её прикрепления. Тем не менее, в зависимости от выполняемой функции, punctum fixum может выступать в качестве punctum mobile , и наоборот.

2.2. Основы биологии

2.2.1. Строение мышцы

Функциональные возможности мускулатуры не могут не интересовать
и представителей большого спорта, и тех, кто занимается спортом
на досуге; и это понятно - в итоге любая спортивная деятельность
совершается при помощи мышц. Значение мускулатуры уже в том, что
на ее долю приходится значительная часть сухой массы тела. Так,
у женщин мышцы составляют 30-35% от общей массы тела, у мужчин
- 42-47%. Силовой тренировкой можно увеличить процентное соотношение
мышц и общей массы тела, а физическое бездействие приводит к уменьшению
мышечной массы и увеличению, как правило, жировой ткани.

2.2.1.1. Виды мышц

Различают гладкие мышцы, скелетные мышцы и сердечную мышцу.

Гладкие мышцы входят в состав внутренних органов, например, в
состав стенок кровеносных сосудов, желудочно-кишечного тракта,
мочевыносящих путей (мочеточник, мочевой пузырь), бронхов. Гладкие
мышцы работают медленно и почти непрерывно, осуществляют относительно
медленные и однообразные движения. Ими нельзя управлять силой
воли. Скелетные мышцы (поперечнополосатые мышцы) удерживают тело
в равновесии и осуществляют движения. Мышцы соединены с костями
при помощи сухожилий. Если мышцы сокращаются, т. е. укорачиваются,
то части скелета через суставы приближаются или удаляются друг
от друга. Работой скелетных мышц можно управлять произвольно.
Они способны очень быстро сокращаться и очень быстро расслабляться.
При интенсивной деятельности они довольно скоро утомляются.

Сердечная мышца по своим функциональным свойствам занимает как
бы промежуточное положение между гладкими и скелетными мышцами.
Так же, как и гладкие мышцы, она практически не поддается воздействию
нашей воли и имеет чрезвычайно высокую сопротивляемость утомлению.
Так же, как и скелетные мышцы, она может быстро сокращаться и
интенсивно работать.

Силовая тренировка эффективно влияет не только на работу скелетных
мышц; благодаря ей изменяется и улучшается функция и состояние
гладкой мускулатуры и сердечной мышцы. Так, например, тренировкой
на силовую выносливость можно увеличить и укрепить сердечную мышцу
и тем самым повысить эффективность ее работы, что в свою очередь
окажет положительное влияние на деятельность скелетных мышц. Хорошо
развитый "мышечный корсет", крепко обхватывающий брюшную полость,
держит внутренние органы, способствует деятельности пищеварительной
системы. Улучшенные функциональные свойства пищеварительной системы,
особенно желудочно-кишечного тракта, а также печени, желчного
пузыря поджелудочной железы, опять же положительно воздействуют
на строение мышц, на энергетическое обеспечение мышечной деятельности
и общее состояние здоровья. Безусловно, силовая тренировка воздействует
на все виды мышечной ткани и на все системы органов человеческого
тела, однако, более подробно мы остановимся на скелетной мускулатуре.

2.2.1.2. Строение скелетной мышцы

Основным элементом скелетной мышцы является мышечная клетка. В
связи с тем, что мышечная клетка по отношению к своему поперечному
сечению) (0,05-0,11мм) относительно длинна (волокна бицепса, непример,
имеют длину до 15 см), ее называют также мышечным волокном. Скелетная
мышца состоит из большого количества этих структурных элементов,
составляющих 85-90% от ее общей массы. Так, например, в состав
бицепса входит более одного миллиона волокон.

Между мышечными волокнами расположена тонкая сеть мелких кровеносных
сосудов (капилляров) и нервов (приблизительно 10% от общей массы
мышцы). От 10 до 50 мышечных волокон соединяются в пучок. Пучки
мышечных волокон и образуют скелетную мышцу. Мышечные волокна,
пучки мышечных волокон и мышцы окутаны соединительной тканью (рис.
1).

Рис. 1 Схема скелетной мышцы

1 - мышца (5 см), 2 - пучок мышечных волокон (0.5
мм), 3 - мышечное волокно (0,05-0,1 мм), 4 - миофибрилла (0,001-0,003
мм). Цифры в скобках обозначают приблизительный размер поперечного
сечения строительных элементов мышцы.

Мышечные волокна на своих концах переходят в сухожилия. Через
сухожилия, прикрепленные к костям, мышечная сила воздействует
на кости скелета. Сухожилия и другие эластичные элементы мышцы
обладают, кроме того, и упругими свойствами. При высокой и резкой
внутренней нагрузке (сила мышечной тяги) или при сильном и внезапном
внешнем силоном воздействии эластичные элементы мышцы растягиваются
и тем самым смягчают силовые воздействия, распределяя их в течение
более продолжительного промежутка времени. Поэтому после хорошей
разминки в мускулатуре редко происходят разрывы мышечных волокон
и отрывы от костей. Сухожилия обладают значительно большим пределом
прочности на растяжение (около 7 000 N/кв см), чем мышечная ткань
(около 6ОN/кв см), поэтому они гораздо тоньше, чем брюшко мышцы.

В мышечном волокне содержится основное вещество, называемое саркоплазмой.
В саркоплазме находятся митохондрии (30-35% от массы волокна),
в которых протекают процессы обмена веществ и накапливаются вещества,
богатые энергией, например фосфаты, гликоген и жиры. В саркоплазму
погружены тонкие мышечные нити (миофибриллы), лежащие параллельно
длинной оси мышечного волокна. Миофибриллы составляют в совокупности
приблизительно 50% массы волокна, их длина равна длине мышечных
волокон, и они являются, собственно говоря, сократительными элементами
мышцы. Они состоят из небольших, последовательно включаемых элементарных
блоков, именуемых также саркомерами (рис. 2). Так как длина саркомера
в состоянии покоя равна приблизительно лишь 0,0002 мм, то для
того, чтобы, к примеру, образовать цепочки из звеньев миофибрилл
бицепса длиной 10-15 см, необходимо „соединить" огромное
количество саркомеров. Толщина мышечных волокон зависит главным
образом от количества и поперечного сечения миофибрилл.

Особенность строения саркомеров позволяет им укорачиваться при
соответствующем нервном импульсе. Процесс сократительного акта
в саркомере можно упрощенно сравнить с движениями гребцов в академической
лодке. Саркомеры состоят из двух видов белковых филаментов: более
тонких - актиновых и более толстых - миозиновых. Из филаментов
миозина с обеих сторон, подобно веслам в лодке, выступают отростки
(миозиновые мостики, см, рис. 2а). Реагируя на нервный сигнал
и последующую химическую реакцию, отростки миозина временно пристыковываются
к филаментам актина (в виде мостиков соединения, а затем отводятся
в „позицию под углом 45"" (см. рис. 2b). За счет этих
движений, которые можно сравнить с опусканием в воду весел (захват
воды) и последущим гребком, филаменты актина перемещаются между
филаментами миозина. После выполнения „гребка" отростки миозина
примерно так же, как весла, поднимаются из воды, отрываются от
актина и возвращаются в исходное положение. За один такой „гребок"
саркомер укорачивается всего лишь примерно на 1 % своей
длины. Следовательно, для достижения телескопического " соединения
филаментов, вызывающего эффективное напряжение, требуется большое
число „гребков". Нервная система, выступая в роли „рулевого",
может в зависимости от структуры мышечного волокна и требуемой
величины напряжения, подавать сигналы с частотой от 7 до более
чем 50 „гребков" в секунду. В связи с тем, что огромное количество
саркомеров, расположенных по ходу миофибриллы, включается последовательно,
их единичные минимальные сокращения суммируются, и миофибрилла
сокращается на 25-30%. Так как большое количество миофибрилл расположено
рядом, их относительно небольшие сократительные силы складываются
в суммарную силу мышечного волокна и в итоге в мышцы.

Наиболее благоприятная для образования мостиков длина саркомера
0,0019-0,0022 мм. При этой длине в состоянии покоя филаменты актина
и миозина контактируют настолько удачно, что за единицу времени
может образоваться особенно много мостиковых соединений и тем
самым создаются предпосылки для значительных напряжении в мышце.
При сильном и предельном удлинении мышцы (длина саркомера 0,0024-0,0035
мм) количество контактирующих мостиков уменьшается все больше,
пока отростки миозина перестанут контактировать с филаментами
актина. В результате напряжение в мышце постоянно уменьшается
(рис. 2 с). При сильном и предельном укорачивании мышцы (длина
саркомера 0,0016-0,0013 мм) концы филаментов актина все глубже
проникают между филаментами миозина и их тяга постоянно уменьшается,
образовывать новые мостики становится все сложней. Напряжение
мышцы постоянно спадает (рис. 2 d).

Это явление наблюдается в различных случаях максимального приложения
сил независимо от длины мышцы: и при большой, и при малой длине.
К филаментам актина можно „привязать" лишь относительно небольшое
количество филаментов миозина, поэтому и в начальной, и в конечной
фазе движения большую силу развить нельзя. В средних фазах, в
которых можно навести значительно большее количество мостиков,
силовые возможности увеличиваются (см. рис. 15 и 17). При незначительной
скорости движения мышца имеет возможность создать гораздо большее
количество мостиковых соединений, чем при высокой скорости движения.
При высокой скорости движения, т.е. при высокой скорости сокращения
мышцы, просто-напросто не хватает времени для „стыковки"
филаментов актина и миозина, для одновременного наведения и поддерживания
большого количества мостиков. Поэтому при небольшой скорости мышца
способна на более высокое напряжение и „высвобождает" больше
силы (см. также рис. 9 и 17).

Рис. 3 Механическая модель мышечной деятельности

Мышца: а -при длине покоя, b - в статическом режиме работы,
с - в динамическом режиме работы, d - в растянутом состоянии

СК - сократительный компонент, состоящий из мышечных волокн. или
миофибрилл

Пар - параллельный эластичный компонент, в состав которого входят,
в частности, трубчатые соединительные-тканные оболочки мышечных
волокон (эндомизий) и пучки мышечных волокн (перемизий).

Пос - последовательно включаемый эластичный компонент, образованный.
в частности, сухожилиями.

Внутренняя сила: энергия сокращения (СК) + энергия предварительного
растягивания (Пар + Пос)

Внешняя сила: внешнее сопротивление (оказываемое, например, соперником
или отягощением).

Изложенный процесс сокращения элементарного блока миофибриллы
представляет собой энергетический процесс, в котором химическая
энергия превращается в механическую работу.

Взаимодействие сократительных и эластичных компонентов мышцы наглядно
изображено на механической модели мышцы (рис. 3). Сократительный
компонент мышцы (СК) состоит из миофибрилл. Эластичный компонент
подразделяется на последовательно включаемый эластичный компонент
(Пoc) и параллельно-эластичный компонент (Пар). В состав первого
входят сухожилия и другие элементы соединительной ткани мышцы,
второй образуется, в частности, из соединительно-тканных оболочек
мышечных волокон и их пучков.

Если укорачивается сократительный компонент, то сначала растягивается
Пос (см. рис. 3 b). Лишь после того, как развиваемая в Пос сила
напряжения превысит величину внешней силы (например, сопротивление
соперника или поднимаемого с земли отягощения), сократится вся
мышца. Напряжение Пос во время укорачивания мышцы остается постоянным
(рис. 3 с). Пар. помогает сначала укоротить сократительный компонент,
а затем вернуть его к длине покоя. Если мышца растягивается, то
внешняя сила настолько сильно удлиняет Пос, что в конце концов
за ним приходится следовать и сократительному компоненту (СК)
(см. рис. 3 d). При длине покоя мышца может развить очень высокое
напряжение. Во-первых, потому что оптимальная степень контакта
филаментов актина и миозина позволяет создать максимальное количество
мостиковых соединений и тем самым активно и сильно развить напряжение
сократительного комнонента. Во-вторых, потому что эластичный компонент
мышцы уже как пружина предварительно растянут, уже создано дополнительное
напряжение. Активно развитое напряжение сократительного компонента
суммируется с упругим напряжением, накопленным в эластичном компоненте,
и реализуется в одно высокое, результирующее напряжение мышцы
(см. 2.7.). Последующее предварительное растяжение мышцы, которое
значительно превосходит состояние при длине покоя, приводит к
недостаточному контакту филаментов актина и миозина. При этом
заметно ухудшаются условия для развития значительного и активного
напряжения саркомеров. Тем не менее при большом предварительном
растягивании задействованных мышц, например, при широком замахе
в метании копья, спортсмены достигают более высоких результатов,
чем без замаха. Этот феномен объясняется тем, что увеличение предварительного
напряжения "эластичного компонента превосходит снижение активного
развития напряжения сократительного компонента.

За счет целенаправленной силовой тренировки (метод многократной
субмаксимальной нагрузки, см. 9.2.1.1.) увеличивается поперечное
сечение и количество как сократительных элементов, миофибрилл,
так и других соединительно-тканных элементов мышечного волокна
(митохондрии, фосфатные и гликогенные депо и т. д.). Правда, этот
процесс приводит к прямому увеличению сократительной силы мышечных
волокон, а не к немедленному увеличению их поперечного сечения.
Лишь после того, как это развитие достигнет определенного уровня,
продолжение тренировок по развитию силы может способствовать увеличению
толщины мышечных волокон и тем самым увеличению поперечного сечения
мышцы (гипертрофия).

Таким образом, увеличение поперечного сечения мышцы происходит
за счет утолщения волокон (увеличение саркомеров в поперечном
сечении мышцы), а не за счет увеличения числа мышечных.волокон,
как часто ошибочно предполагают. Количество волокон в каждой отдельно
взятой мышце обусловлено генетически и, как показывают научные
исследования, это количество нельзя изменить при помощи силовой
тренировки. Интересно, что люди значительно отличаются по количеству
мышечных волокон в мышце. Спортсмен, в бицепсе которого содержится
большое количество волокон (см. рис. 60 а), имеет лучшие предпосылки
увеличить поперечное сечение этой мышцы тренировкой, направленной
на утолщение волокон, чем спортсмен, бицепс которого состоит из
относительно небольшого количества волокон. У наиболее способных
представителей видов спорта, требующих максимальной и скоростной
силы, при планомерной и настойчивой тренировке доля мышц к общей
массе тела увеличивается до 60% и более процентов (рис. 4). Сила
скелетной мышцы, как уже отмечалось, зависит главным образом от
ее поперечного сечения, т. е. от количества и толщины миофибрилл,
параллельно расположенных в волокнах, и складывающегося из этого
количества возможных мостиковых соединений между филаментами миозина
и актина.

Таким образом, если спортсмен увеличивает поперечник мышечных
волокон, то он увеличивает и свою силу. Однако сила и мышечная
масса увеличиваются не в одинаковой мере. Если мышечная масса
увеличивается в два раза, то сила увеличивается. примерно, в три
раза. У женщин сила составляет 60-100 N/кв см (6-10 кг/кв см^,
ay мужчин - 70-120 N/кв см. Большой разброс этих показателей (отдача
силы на 1 кв см площади поперечного сечения) объясняется разными
факторами, как зависящими, так и не зависящими от тренировки,
например, внутримышечной и межмышечной координацией, энергетическими
запасами и строением волокна.

Рис. 4 Процентная доля мышечной массы к общей массе тела у
лиц мужского пола, занимающихся спортом (у супертяжеловесов
доля мышц обычно на 10-20% меньше)

2.2.1.3. Типы волокон скелетной мышцы
Каждая мышца состоит из волокон, обозначаемых как ST-волокна
(slow twitch fibres) - медленно сокращающиеся и FT-волокна - быстро
сокращающиеся (fast twitch fibres). ST-волокна, обладающие высоким
содержанием миоглобина (красный мышечный пигмент), называют также
красными волокнами. Они включаются при нагрузках в пределах 20-25%
от максимальной силы и отличаются хорошей выносливостью. FT-волокна,
обладающие по сравнению с красными волокнами небольшим содержанием
миоглобина, называют также белыми волокнами. Они характеризуются
высокой сократительной скоростью и возможностью развивать большую
силу. По сравнению с медленными волокнами они могут вдвое быстрее
сокращаться и развить в 10 раз большую силу (см табл. 1). FT-волокна,
в свою очередь, подразделяются на FTO-и FTG-волокна: наименование
их определяется способом получения энергии. Получение энергии
в FTO-волокнах происходит так же, как и в ST-волокнах, преимущественно
путем окисления, в результате чего глюкоза и жиры в присутствии
кислорода разлагаются на двуокись углерода (СО2 и воду (Н20).
В связи с тем. что этот процесс разложения протекает относительно
экономично (на каждую молекулу глюкозы при разложении мышечного
гликогена для получения энергии накапливается 39 энергетических
фосфатных соединений), FTO-волокна имеют также относительно высокую
сопротивляемость утомляемости (см. 2.2.3.). Накопление энергии
в FTG-волокнах происходит преимущественно путем гликолиза, т.
е. глюкоза в отсутствии кислорода распадается до еще относительно
богатого энергией лактата. В связи с тем, что этот процесс распада
неэкономичен (на каждую молекулу глюкозы для получения энергии
накапливается всего лишь 3 энергетических фосфатных соединения),
FTG-волокна относительно быстро утомляются, но тем не менее они
способны развить большую силу и, как правило, включаются при субмаксимальных
и максимальных мышечных сокращениях (см. 9.2.).

Рис. 5 Включение различных типов мышечных волокон в движение
при увеличивающихся сопротивлениях (преобразовано по Костилу)

Процесс взаимодействия различных типов волокон до настоящего времени
выяснен не до конца. Схематично он может быть изложен так.

При нагрузках менее 25% от максимальной силы сначала начинают
функционировать преимущественно медленные волокна. Как только
их запасы энергии иссякают, „подключаются" быстрые волокна.
После того, как израсходуются энергетические запасы быстрых волокон,
работу придется прекратить, наступает истощение. Если же силовая
нагрузка возрастает от низких до максимальных величин, то согласно
Костиллу (1980 г.) возникает так называемый „эффект рампы",
когда почти все волокна вовлекаются в движение (рис. 5). Изображенный
на рис. 5 принцип участия различных типов волокон в мышечной деятельности
действителен, по всей вероятности. для всех движений. Сначала
включаются медленные волокна, а чуть позже, когда потребность
в силе превысит 25% от максимальной, в активность вступают и быстрые
волокна.

При взрывных движениях временной промежуток между началом сокращения
медленных и быстрых волокон минимален (всего несколько мс). Таким
образом, начало сокращении у обоих типов волокон происходит почти
одновременно, однако быстрые волокна укорачиваются значительно
быстрее и раньше достигают своего силового максимума (приблизительно
за 40-90 мс), чем медленные волокна (приблизительно за 90-140
мс), поэтому за взрывную силу, которая должна быть реализована
в течение 50-120 мс, „отвечают" главным образом быстрые волокна
(см. рис. 51 а).

Скорость сокращения быстрых и, хотя в значительно меньшей степени,
медленных волокон можно повысить тренировкой по специальным методам
развития максимальной и скоростной силы (см. 9.2.1.3. и 9.2.2.).
Упражнения на многократное взрывное преодоление субмаксимальных
сопротивлений могут помочь, например, уменьшить время сокращения
(от начала сокращения до достижения силового максимума) быстрых
волокон приблизительно до 30 мс и медленных волокон примерно до
80 мс.

Наименование „быстрое волокно" или „медленное волокно"
вовсе не означает, как иногда ошибочно истолковывают, что относительно
быстрые движения реализуются исключительно быстрыми волокнами,
а медленные движения лишь медленными волокнами. Для включения
волокон в работу решающее значение имеет мобилизуемая сила, т.
е. величина, требуемая для передвижения массы (веса), а также
величина ускорения этой массы.

В соответствии с имеющейся на сегодняшний день информацией и большое
ускорение незначительного веса (большая скорость движения), и
незначительное ускорение большого веса (медленная скорость движения)
осуществляется за счет интенсивного участия быстрых мышечных волокон.
Взрывные силы, направленные на преодоление неподвижных сопротивлений
(статический режим работы, скорость движения = 0 м/с), также вызываются
прежде всего быстрыми волокнами. Каждый человек обладает индивидуальным
набором ST-и FT-волокон, количество которых, как показывают научные
исследования, нельзя изменить при помощи специальной тренировки.
В среднем человек имеет примерно 40% медленных и 60 % быстрых
волокон. Но это средняя величина (по всей скелетной мускулатуре),
мышцы же выполняют различные функции и поэтому могут значительно
отличаться друг от друга составом волокон. Так, например, мышцы,
выполняющие большую статическую работу (камбаловидная мышца),
часто обладают большим количеством медленных ST-волокон, а мышцы,
совершающие преимущественно динамические движения (бицепс), имеют
большое количество FТ-волокон. Однако как показывают многочисленные
исследования, встречаются и значительные индивидуальные отклонения.
У бегунов на длинные дистанции в икроножной мышце и пловцов-стайеров
в дельтовидной мышце было обнаружено. 90% медленных волокон, а
у спринтеров в икроножной мышце до 90% быстрых волокон. Эти индивидуальные
поразительные величины распределения волокон, вероятно, нельзя
объяснить тренировкой, - они обусловлены генетически. Это подтверждается,
в частности, тем, что, несмотря на гармоничное развитие скоростной
силы рук и ног, боксер или фехтовальщик может, например, иметь
чрезвычайно „быстрые ноги" и „медленные руки". Прирожденное
количество быстрых FT-волокон является, видимо, причиной этого
несоответствия. Тот факт, что у хороших представителей видов спорта,
где особенно требуется выносливость (марафонцы, велосипедисты-шоссейники
и т. и.), в основном преобладают медленные ST-волокна, а высококлассные
атлеты, которые демонстрируют скоростную силу (спринтеры, копьеметатели,
толкатели ядра), обладают высоким процентом быстрых FТ-волокон,
свидетельствует об особом предрасположении именно к этим видам
спорта. На первый взгляд кажется, что это положение спорно, так
как у тяжелоатлетов - победителей различных соревнований - обнаружено
чрезвычайно уравновешенное соотношение FT-и ST-волокон. Однако
следует учитывать специфическую работу тяжелоатлета: опору и удержание,
которая в значительной степени выполняется посредством ST-волокон.

Таблица 1. Упрощенное изображение спектра мышечных волокон

Характеристика (функция)	Тип волокна
	FT-волокна FTG-волокна	FTO-волокна	ST-волокна
Физиологическая характеристика:
- скорость сокращения	быстрая	быстрая	медленная
- сила сокращения	очень высокая	высокая	незначительная
- реакционная способность.	быстрая	быстрая	медленная
- аэробная выносливость	плохая	хорошая	очень хорошая
Биохимическая характеристика:
- накопление энергии	гликогенное	гликогенное/окислительное	окислительное
отложения фосфата	+++	++	+
- отложения гликогена	+++	++(+)	++
- жировые отложения	+	+(+)	++(+)
- содержание митохондрий	+	++	+++
- капилляризация	незначительная	хорошая до очень хорошей	очень хорошая
Функция:	нагрузки в субмаксимальной зоне, проявление максимальной и скоростной силы		выносливость и силовая выносливость, статическая работа на опору и удержание
+++ - значительные, ++ - средние, + - незначительные

Соответствующей силовой тренировкой можно относительно быстро
преобразовывать FT-волокна в FTO-волокна. Это дает возможность
достигать хорошей выносливости даже тем спортсменам, которые,
имея много быстрых FT-волокон, казалось бы более подходят для
проявления максимальной и скоростной силы.

Несмотря на то, что тренировкой нельзя изменить унаследованное
соотношение между ST- и FT-волокнами, свойства волокон, хоть и
в определенных пределах, все же приспосабливаются к предъявляемым
специфическим раздражениям (поперечное сечение, время сокращения,
оснащение энергоносителями и митохондриями и т. д.).

2.2.2. Нервно-мышечные процессы

2.2.2.1. Двигательная единица

Отросток двигательного нерва, находящегося в спинном мозге (двигательная
клетка переднего рога), достигает мышечного волокна. Нервная клетка
иннервирует своими отростками большое количество мышечных волокон.
Нервная клетка и связанные с ней мышечные волокна называются двигательной
единицей (рис. 6).

Рис. 6 Схема двигательной единицы

1 - костный мозг, 2 - тело клетки. 3 - нерв спинного мозга, 4
- двигательное нервное волокно, 5 - чувствителыюе нервное волокно,
6 -мышца с мышечными волокнами.

Состав мышц может очень различаться по количеству двигательных
единиц, а двигательные единицы в свою очередь могут состоять из
самого различного количества мышечных волокон. Все мышечные волокна
одной двигательной единицы относятся к одному и тому же типу волокон
(FT- или ST-волокна). Мышцы, в функцию которых входит выполнение
очень тонких и точных движений (например, мышцы глаз или пальцев
руки, обладают обычно большим количеством двигательных единиц
(от 1500 до 3000); в их состав входит небольшое количество мышечных
волокон (от 8 до 50). Мышцы, выполняющие относительно грубые движения
(например, большие мышцы конечностей), обладают, как правило,
значительно меньшим количеством двигательных единиц, но с большим
числом волокон на каждую (от 600 до 2000). Так, например, бицепс
(см. рис. 60 а) может содержать в своем составе более миллиона
волокон. Эти мышечные волокна вместе со своими нервными окончаниями
образуют более чем 600 двигательные единиц, так что одна двигательная
клетка переднего рога спинного мозга иннервирует своими отростками
около 1500 мышечных волокон. В большеберцовой мышце около 1600
и в мышцах спины до 2000 мышечных волокон иннервируются одной
клеткой переднего рога, образуя таким способом в каждом случае
двигательную единицу. Однако количество волокон в двигательных
единицах какой-либо мышцы не одинаково, например, в бицепсе может
быть 1000, 1200, 1400 или 1600 волокон.

Принадлежность мышечных волокон к определенной двигательной единице
задается от природы и не может быть изменена тренировкой.

Двигательные единицы активизируются по закону „все или ничего".
Таким образом, если от тела двигательной клетки переднего рога
спинного мозга посылается по нервным путям импульс, то на него
реагируют или все мышечные волокна двигательной единицы, или ни
одного. Для бицепса это означает следующее: при нервном импульсе
необходимой силы укорачиваются все сократительные элементы (миофибриллы)
всех (примерно 1500) мышечных волокон соответствующей двигательной
единицы.

Сила двигательной единицы зависит, в частности, и от количества
ее мышечных волокон. Двигательные единицы с небольшим количеством
волокон при единичном сокращении развивают силу тяги всего лишь
в несколько миллиньютонов. Двигательные единицы с большим количеством
волокон - несколько ньютонов. Силовой потенциал отдельной двигательной
единицы относительно небольшой, поэтому для выполнения движения
одновременно „подключается" несколько двигательные единиц.
Чем выше преодолеваемое сопротивление, тем больше двигательных
единиц должно выполнять движение.

Каждая двигательная единица имеет свой индивидуальный порог возбуждения,
который может быть низким или высоким. Если импульсный залп (раздражение
нерва, вызывающее сокращение мышцы) слаб, то тогда активизируются
лишь двигательные единицы, обладающие низким порогом возбуждения.
Если импульсный залп усиливается, начинают реагировать дополнительные
двигательные единицы с более высоким порогом возбуждения.

С увеличением сопротивления активизируется все больше двигательных
единиц. Быстрота индивидуальных порогов возбуждения зависит главным
образом от состояния двигательных единиц. Для продолжения деятельности
двигательных единиц, которые утомляются от: а) накопления
кислых продуктов обмена веществ (лактат, СО2); б) истощения энергоносителей
(энергетические фосфаты, гликоген и т.п.); в) нервного перевозбуждения
(в двигательной единице или в коре головного мозга), требуется
все больше и больше волевых усилий.

2.2.2.2. Внутримышечная координация и частота импульсов

Постоянное изменение количества участвующих в движении двигательных
единиц (пространственная суммация) и изменение частоты нервных
импульсов (временная суммация) регулируется очень тонкой градацией
сократительной силы мышцы.

Пространственная суммация . Для выполнения движения может
быть задействовано различное количество двигательных единиц благодаря
механизму ступенчатого развития силы. Однако этот механизм, обусловленный
дифференцированным строением мышц, очень неоднороден. Количество
ступеней определяется количеством двигательных единиц, из которых
состоит мышца; размер ступеней зависит, в частности, от количества,
поперечника и строения мышечных волокон, которыми располагает
соответствующая двигательная единица. Например, в состав мышц
пальцев кисти входит чрезвычайно много двигательных единиц с небольшим
количеством волокон (многочисленные маленькие ступени), поэтому
сила, с которой они выполняют движения, может быть „градуирована"
при помощи пространственной суммации гораздо тоньше, чем сила
бицепса, обладающего относительно малым количеством двигательных
единиц и большим числом волокон (немногочисленные большие ступени).

Временная суммация. Если двигательная единица активизируется
лишь путем искусственного раздражения, например, электрической
стимуляцией, то все ее мышечные волокна укорачиваются, а затем
снова расслабляются (рис. 7а).

Рис. 7а Схема феномена временной суммации

Однако в здоровом организме в естественных условиях произвольные
одиночные импульсы или сокращения не возникают. Сокращение мышцы
всегда обуславливается действием серии импульсов в секунду. Если
второй сократительный импульс подаётся еще до окончания фазы расслабления
волокон, то в этом случае второе сокращение наслоится на первое.
Следствие этого - более высокое развитие силы. Если нужно развить
большую силу, то второй импульс уже должен достичь волокон двигательной
единицы незадолго до окончания фазы сокращения. Тогда волокна
снова сократятся еще до начала фазы расслабления; спад напряжения
или силы в этом случае невозможен (рис. 7 b). Последующие сокращения
вытекают из предыдущих.

Рис. 7Ь Схема феномена временной суммации

Когда, наконец, многочисленные нервные импульсы начинают следовать
друг за другом достаточно быстро, отдельные сокращения полностью
перекрываются. Таким способом, в отличие от одиночного сокращения,
достигаются гораздо более сильные сокращения мышечных волокон,
что приводит к 3-4-х кратному увеличению силы. Это явление называется
титаническим сокращением (рис. 7 с). Необходимая для полного тетанического
сокращения частота импульсов определяется соответствующим типом
волокна двигательной единицы. В связи с тем, что быстрые FT-волокна,
по сравнению с медленными ST-волокнами, гораздо быстрее сокращаются
и расслабляются, импульсы также должны в более короткие промежутки
попадать в волокна для того, чтобы можно было помешать их расслаблению
и тем самым развить большую силу.

Рис. 7с Схема наслаивания отдельных сокращений до момента возникновения
тетанического сокращения рутем увеличения частоты импульсов

Поэтому у быстрых двигательных единиц импульсы низкой частоты
(7-10 за с) вызывают лишь незначительное напряжение и такую же
силу, импульсы средней частоты (25-30 за с) соответственно умеренное
напряжение и силу, импульсы высокой частоты (от 45 за с и выше)
- максимальное напряжение и максимальную силу (рис. 8).

Рис. 8 Взаимосвязь между числом нервных импульсов в секунду
и силой сокращения мышц в процентах к максимальной силе; среднее
значение многочисленных двигательных единиц; отведение от абдуктора
мизинца (по Бигланду и Липпольду)

Для медленных двигательных единиц, состоящих из ST-волокон, уже
20 импульсов в секунду может быть достаточно для исчерпания их
силового потенциала. Лишь при одном, самом благоприятном для соответствующей
двигательной единицы, временном промежутке между импульсами можно
добиться оптимального эффекта временной суммации. Более высокая
частота импульсов для данной двигательной единицы не может вызвать
более сильного сокращения и, следовательно, увеличения силы. Продолжительность
титанического сокращения может превышать продолжительность одиночного
сокращения в десятки и тысячи раз.

Мышца, состоящая большей частью из ST-волокон, более устойчивых
к воздействию утомляемости, может поддерживать титаническое сокращение
обычно значительно дольше, чем мышца, в составе которой содержатся
преимущественно быстро утомляющиеся FT-волокна. В упрощенном изложении
„кооперирование" пространственной и временной суммации происходит
следующим образом: небольшие силовые потребности удовлетворяются
медленными, состоящими из ST-волокон двигательными единицами,
обладающими низким порогом возбуждения. При увеличении силовых
потребностей включаются двигательные единицы, имеющие более высокий
порог возбуждения (пространственная суммация). Одновременно за
счет повышения частоты импульсов увеличивается силовая отдача
уже работающих низкопороговых единиц (временная суммация). При
дальнейшем увеличении силовых потребностей в работу постепенно
будет включаться все больше и больше быстрых двигательных единиц,
которые могут „стартовать" с более высоких частот и вовлекать
в активное состояние больший диапазон частот. Для преодоления
максимальных сопротивлений подготовленные в силовом отношении
спортсмены включают около 85% своих двигательных единиц с оптимальными
импульсными частотами. В связи с тем, что „медленные" единицы
имеют меньше мышечных волокон и по этой причине развивают меньше
силы, чем „быстрые" единицы, часто уже при усилии в 25% мобилизуется
около 50% имеющихся в распоряжении единиц.

Участие относительно большого количества малых двигательных единиц
в незначительной силовой работе позволяет проводить более тонкую
регуляцию мышечной деятельности, чем при высоких силовых нагрузках.
Процессы временной суммации (частота импульсов) согласно результатам
последних исследований условно поддаются тренировке, пусть даже
эта тренировка проводится в очень сложных общих взаимосвязях.
Тренированная двигательная единица может быстрее укорачиваться
(см. 2.2.1.3.), обрабатывать" более высокие импульсные частоты
и развивать большую силу.

Когда скоростная сила, которая реализуется главным образом быстрыми
FT-волокнами, противодействует умеренным и высоким сопротивлениям,
происходит активизация большого количества двигательных единиц
с короткой серией импульсов. Эта, так называемая, стартовая
иннервация вызывает нарастающий и сильный процесс сокращения.
За взрывным началом сокращения следует сигнальная блокировка (биоэлектрическое
молчание), во время которой двигательные единицы сокращаются с
высокой скоростью. Такие скоростно-силовые движения называются
также баллистическими движениями. Они заранее программируются
в головном мозге и осуществляются с такой высокой скоростью, что
во время их выполнения обратная связь не срабатывает, в результате
чего движение невозможно исправить в ходе его выполнения. Продолжительность
биоэлектрического молчания, следующего за стартовой иннервацией,
зависит главным образом от величины преодолеваемого сопротивления.
Если сопротивление настолько велико, что ускорения при свободном
сокращении больше не происходит, то следует новая серия импульсов,
сопровождаемая биоэлектрическим молчанием, благодаря которой обеспечивается
дальнейшее ускорение. Если же сопротивление настолько велико,
что серия импульсов и последующая сигнальная блокировка не появляются,
то сопротивление будет преодолеваться импульсами очень высокой
частоты. Движения, которые характеризуются короткой серией (сериями)
импульсов с последующей сигнальной блокировкой и баллистическим
сокращением, имеют резко выраженный скоростно-силовой характер.
Движения, характеризуемые рядом импульсов очень высокой частоты,
имеют характер максимальной силы.

Когда скелетная мышца работает на силовую выносливость и преодолевает
легкие или умеренные сопротивления, при которых частота импульсов
не достигает максимума, деятельность двигательных единиц осуществляется
попеременно (асинхронная деятельность).

Это означает, что в соответствии с требуемым усилием активизируется
лишь определенная часть двигательных единиц и таким образом происходит
движение. Другая часть двигательных единиц находится в неактивном
состоянии и укорачивается пассивно. При возрастании утомляемости
двигательные единицы, бывшие до сего времени активными, выключаются,
а вместо них начинают активно работать другие, неактивные до сих
пор, двигательные единицы.

В обычных условиях человек, выполняя статическую или динамическую
работу преодолевающего характера (см. 2.3.), не может одновременно
включать в движение все двигательные единицы мышцы. Высокотренированные
атлеты тех видов спорта, в которых сила является основным компонентом
результативности (тяжелая атлетика, борьба, легкоатлетические
метания), для выполнения движения способны активно и одновременно
подключать до 85% своих мышечных волокон и тем самым развивать
большую силу. Нетренированные лица могут обычно активизировать
лишь до 60%. Умение управлять двигательными единицами синхронно
называется внутримышечной (интрамышечной) координацией. Ее
уровень можно считать высоким, если спортсмен, с одной стороны,
обладает ярко выраженной способностью дифференцировать силу и,
с другой стороны, может одновременно активизировать высокий процент
двигательных единиц. Под воздействием гипноза или при электрической
стимуляции (100 гц и выше) нетренированный человек может одновременно
задействовать значительно больше двигательных единиц и тем самым
увеличить свою силу почти на 35%.

Тренированный человек при независящих от усилия воли условиях
может увеличить свой силовой потенциал лишь на 10%. Разница между
произвольно мобилизованной максимальной силой и непроизвольно
активизированной силой называется дефицитом силы. В тренировочной
практике дефицит силы определяется чаще всего разницей в силе,
развиваемой в статическом и динамически-уступающем режимах (см.
2.3.). Такое определение возможно потому, что сила, развиваемая
при принудительном растягивании мышц (динамическая работа уступающего
характера) обычно на 10-35% превышает силу, которая может быть
мобилизована при статическом режиме работы. Таким образом, в показателях
силы, достигаемых, с одной стороны, электрической стимуляцией
мышц в статическом режиме и, с другой стороны, принудительным
растягиванием мышц в динамическом режиме, имеется полное соответствие.
При уступающем режиме работы независимо от воли подключаются дополнительные
двигательные единицы, т.е. в этих условиях величина силы практически
не зависит от уровня внутримышечной координации. При этом необходимо
иметь в виду, что вызванную силу и произвольную можно сопоставлять
друг с другом лишь тогда, когда они прикладываются в сопоставимых
условиях (например, при одном и том же угле в суставах).

Экспериментально удалось доказать, что величина развития силы
при принудительном растягивании мышц увеличивается вместе с увеличением
скорости, в то время как при преодолевающем режиме работы она
при увеличении скорости снижается (см. 2.2.1.2. и рис. 9).

Рис. 9 Скоростно-силовая пропорция у одной из мышц-сгибателей
предплечья при выполнении эксцентрической и концентрической работы
(по Коми)

Итак, при увеличении скорости сокращения разница между возможной
мобилизацией силы при преодолевающем и уступающем режимах работы
продолжает расти.

Однако, нужно сказать, что это утверждение только затрагивает
детей в возрасте до 14 лет. Разница в силе, которую развивают
дети этого возраста при преодолевающем и уступающем режимах работы,
очень незначительна.

Таким образом, чем больше у взрослых различий в показателях силы
при работе в статическом и динамически-уступающем режимах, тем
меньше их максимальная сила по сравнению с абсолютной, тем больше
их дефицит силы и тем ниже Уровень их внутримышечной координации.
В этом случае мышечную силу можно развить при помощи тренировки,
направленной на одновременное включение в движение возможно большего
количества двигательных единиц (метод кратковременных максимальных
напряжений, см. 9.2.1.3.). Сила отдельного мышечного волокна или
отдельной двигательной единицы вряд ли будет увеличена таким путем,
т.е. мышечный поперечник (и вес тела спортсмена) или совсем не
увеличится, или увеличится незначительно. Если разница в силе
при статическом и динамически-уступающем режимах работы относительно
невелика, то резервов для развития силы путем улучшения внутримышечной
координации практически нет. Силу нужно развивать другим путем,
например, увеличивая поперечное сечение мышцы. Дефицит силы представляет
собой своеобразный показатель имеющегося потенциала развития максимальной
силы без увеличения поперечника мышцы и тем самым - веса тела.
Различная способность у нетренированных людей и высококвалифицированных
спортсменов к мобилизации максимально большого количества двигательных
единиц показывает, что подготовленный в силовом отношении человек
обычно имеет не только большую мышечную массу, но и более обширную
возможность ее использования - до 85%. Это также означает, что
возможность развития силы совершенствованием внутримышечной координации
у подготовленных высококвалифицированных спортсменов в сравнении
с неподготовленными ограничена. По этой причине увеличение поперечника
мышцы является самым основным методом для повышения базового потенциала
силы.

2.2.2.3. Межмышечная координация

В спорте практически нельзя выполнять движения с использованием
какой-либо одной мышцы. Для решения любой двигательной задачи
привлекается относительно большое число. мышц или мышечных групп.
Базовый потенциал силы, зависящий главным образом от поперечного
сечения мышечного волокна, объема мышцы, строения волокон и внутримышечной
координации, может быть превращен в оптимальный результат только
в том случае, когда отдельные мышцы или мышечные группы будут
задействованы в пространственно-временном и динамико-временном
отношениях последовательно в соотвйствии с двигательной задачей.
Это также означает, что нервная система настраивается на использование
только тех мышц, работа которых необходима для решения определенной
двигательной задачи. Это взаимодействие участвующих в движении
мышц или мышечных групп называется межмышечной координацией.
Она всегда связана с определенным видом движения и не может
переноситься с одного движения на другое. Например, при выполнении
жима лежа на скамейке участвуют одни мышечные группы, а при подтягивании
на перекладине - другие. Взаимодействие мышц также организовано
по-разному. Особое значение для межмышечной координации имеет
согласованность в работе мышц, реализующих определенное движение
(агонисты) и мышц, действующих в противоположную сторону при этом
движении (антагонисты).

При скоростно-силовом жиме лежа на скамейке трицепс разгибает
руку в локтевом суставе, а бицепс, плечевая мышца и плечелучевая
мышца (антагонисты), основная функция которых состоит в сгибании
руки в локтевом суставе, препятствуют разгибанию, особенно в конечной
фазе движения (см. табл. 13 и рис. 60 а). Взаимодействие агонистов
и антагонистов происходит следующим образом (упрощенно). При скоростно-силовом
выпрямлении руки из положения лежа на спине, преодолевая относительно
высокое сопротивление, одновременно серией коротких импульсов
активизируется максимально возможное количество двигательных единиц
трицепса и мышц, работающих вместе с ним (например, большая грудная
мышца и др.). За серией импульсов и начинающимся сокращением следует
сигнальная блокировка (биоэлектрическое молчание), во время которой
мышечные волокна укорачиваются с высокой скоростью без какого-либо
управления.

Сигнальная блокировка в двигательных единицах, реализующих движение
(трицепс и др.), связана с сигнальной блокировкой двигательных
единиц антагонистов, поэтому движение может выполняться беспрепятственно
и без потери силы. В конце движения для его торможения начинают
активизироваться антагонисты. Ариель (1976-1977) излагает этот
метод работы нервно-мышечной системы следующим образом. При обычном
подъеме штанги происходит начальный взрыв мышечной активности
в связи с тем, что мышца-агонист сокращается, а мышца-антагонист
расслабляется. Это приводит к ускорению движения конечности. Затем
следует спокойный промежуточный период в это время в связи с сокращением
антагониста происходит замедление движения конечности. В конце
движения напряжение мышцы-антагониста должно его остановить (7).

Эта согласованность в работе агонистов и антагонистов во многом
зависит от растянутости мышц. Преимущество растянутых мышц
в том, что они в состоянии покоя слегка напряжены (около 15% своей
длины равновесия) и из этого начального состояния способны развить
особенно большую силу. С другой стороны, они позволяют производить
движения с большой амплитудой, благодаря чему используется более
длинный путь ускорения и имеющийся потенциал силы. Большая амплитуда
позволяет выполнять движения мягче, эластичнее и плавнее, так
как антагонисты начинают их притормаживать позднее (см. 2.7.).

Чем больше мышц или мышечных групп принимают участие в движении,
т.е. чем сложнее движение, тем большую роль играет межмышечная
координация для выполнения силового упражнения.

В тренировочной практике различных видов спорта сложные технические
действия часто расчленяются на отдельные части (элементы). Цель
такого расчленения состоит в том, чтобы силовой тренировкой развить
мышечные группы, которые принимают непосредственное участие в
выполнении соревновательного движения. Усиление этих мышечных
групп осуществляется специальными упражнениями, структура которых
совпадает лишь с частью структуры соревновательного упражнения.
С помощью несложных специальных упражнений можно особенно сильно
нагружать мышцы, участвующие в соревновательном движении, и таким
образом эффективнее их развивать.

Такими специальными упражнениями, например, для толкателя ядра
являются жим лежа на скамейке, наклоны туловища в стороны, поднимание
и опускание туловища, приседания и вставание на носки. Новое,
хорошо скоординированное при помощи специальных упражнений взаимодействие
мышечных групп, укреплявшихся изолированно, требует специального
обучения технике, присущей данному виду спорта. Трудности проявляются
тогда, когда не все мышцы развиты достаточно хорошо, нарушена
гармония в развитии. Если, например, толкатель ядра при помощи
специальных упражнений улучшает лишь силу мышц-разгибателей рук
и ног и выпустит из внимания мышцы туловища, то это может привести
к серьезным нарушениям межмышечной координации. Финальное усилие
при этом останется небольшим. Если межмышечная координация не
удовлетворяет предъявляемым требованиям, например, когда при взрывном
включении мышц начальная иннервация агониста не связана с оптимальным
биоэлектрическим молчанием (компенсация потерь) антагониста, или
когда его силы торможения включаются преждевременно, то теряется
большая часть проявляемой силы. В отличие от этого высокий уровень
межмышечной координации проявляется в оптимальной плавности движения,
целесообразном ритме, точном выполнении и, в конечном итоге, в
большой силовой отдаче.

За счет целенаправленной тренировки, которую часто называют также
тренировкой на развитие техники с помощью силовых элементов, можно
значительно поднять уровень межмышечной координации. Однако следует
сказать еще раз, что взаимодействие мышц, как правило, улучшается
лишь в натренированном движении. На движение с похожими пространственно-временными
и динамико-временными структурами это улучшение переносится лишь
частично, а на движения с неодинаковыми структурами не переносится
совсем. Высокий базовый потенциал силы является основной предпосылкой,
но никак не гарантией того, что движения будут выполняться с полной
силой. Лишь тот спортсмен способен целесообразно использовать
свой потенциал силы, который понял, что отработка межмышечной
координации должна проводиться на соответствующих движениях. Тренированный
спортсмен, в отличие "от нетренированного, обладает не только
большей мышечной массой и может ее гораздо полнее использовать
(внутримышечная координация), он также в состоянии гораздо эффективнее
реализовать этот потенциал силы в своем спортивном результате
(межмышечная координация).

2.2.3. Энергетическое обеспечение мышечной деятельности

2.2.3.1. Энергоносители

Для выполнения работы мышца должна быть обеспечена энергией. Мышечными
энергоносителями являются, главным образом, фосфатные соединения,
обладающие большими энергетическими запасами (аденозинтрифосфат,
креатинфосфат), углеводы (глюкоза, гликоген) и жиры. Белки как
энергоносители играют второстепенную роль, однако для увеличения
объема, роста мышцы они имеют первостепенное значение. Лишь в
редких случаях (голодание, предельные и продолжительные нагрузки)
белки в виде аминокислот могут принимать участие в энергетическом
обмене веществ.

В мышце накапливаются богатые энергией фосфаты соединения, гликоген
и жиры. Гликоген и жиры откладываются также в печени и в подкожной
жировой клетчатке. В человеке на 1кг мышечной массы приходится
от 3,5 до 7,5 ммол аденозинтрифосфата (АТФ) и 16-28 ммол креатин-фосфата
(КФ). Это соответствует собственным энергетическим резервам организма
в АТФ - около 5 кдж (1,2 ккал) и в КФ - приблизительно 15 кдж
(3,6 ккал). Энергетические резервы, хранящиеся в организме в форме
гликогена, составляют у нетренированного человека около 7 500
кдж (1 800 ккал, 450 г), у тренированного -до 13 000 кдж (31 ккал,
750 г). Из "этого количества на гликоген печени приходится около
2 600 кдж (620 ккал, 150 г). Мышечный гликоген представляет собой
энергетический резерв, быстро включающийся в знергообразование.
И в энергетическом отношении он эффективней, так как его не надо
транспортировать к работающей мышце сначала по кровеносному руслу,
а затем, как через шлюз, пропускать через оболочку клетки.

Далее следует учитывать тот факт, что мышечное волокно относительно
легко принимает подаваемую ей по кровеносному руслу глюкозу и
накапливает ее в форме гликогена, но очень неохотно, лишь в небольших
количествах, возвращает в кровоток гликоген для потребления его
другими, интенсивно работающими мышцами. Кроме того, гликоген
печени лишь частично может быть использован для мышечной деятельности,
так как жизненно важные функции головного мозга также должны постоянно
обеспечиваться питанием глюкозой, доставляемой по кровеносным
сосудам. По этой причине разнообразные защитные механизмы препятствуют
чрезмерному потреблению гликогена печени и тем самым снижению
уровня сахара в крови, довольно постоянному в нормальных условиях
(80-90 мг глюкозы на 100 мл крови).

Жировой запас, насчитывающий от 125 000 до более чем 400 000 кдж
(от 30 000 до более чем 100 000 ккал), является практически неиссякаемым
источником энергии при выполнении продолжительной спортивной работы
небольшой интенсивности. Наибольшая доля згих запасов содержится
в подкожной жировой клетчатке; мышечные жировые тела (капли триглицерида),
быстрее включающиеся в работу, накапливают лишь около 8 000 кдж
(1 900 ккал).

2.2.3.2. Анаэробное энергообразование

Непосредственным источником энергии для мышечных волокон всегда
является аденозинтрифосфат (АТФ). Он расщепляется на аденозиндифосфат
(АДФ) и фосфат (Ф). При расщеплении выделяется энергия (38-42
кдж = 9-10 ккал/на мол. расщепленного фосфата).

АТФ->АДФ + Ф + Энергия

Лишь около трети этой высвобождающейся энергии превращается в
механическую работу; большая часть выделяется в виде тепла. В
связи с тем, что содержание аденозинтрифос-фата в мышце довольно
ограничено (3,5-7,5 ммол/кг), уже через очень короткое время предельно
интенсивной работы (1-3 с) его мышечные запасы иссякают. И если
бы целая система различных, частично одновременно протекающих
процессов, не контролировала бы и не восстанавливала аденозинтрифосфат,
т. е. не снабжала бы мыппцы энергией, то работу пришлось бы прекратить.
Восстановление (ресинтез) АТФ осуществляется при помощи относительно
простого биохимического процесса. Возникающие в результате расщепления
АТФ продукты АДФ и Ф соединяются снова.

АДФ + Ф + Энергия -> АТФ

Для этой биохимической реакции, которую иначе называют фосфорилированием,
требуется энергия. Она получается за счет расщепления других энергоносителей.
В какой форме и с помощью каких энергоносителей будет осуществлено
восстановление аденозинтрифосфата, зависит от энергии, требуемой
на единицу времени. При внезапной, осуществляемой из состояния
покоя, очень интенсивной мышечной работе АТФ восстанавливается
с помощью креатинфосфата

КФ + АДФ -> Креатин (К) + АТФ

Так как один моль креатинфосфата производит приблизительно один
моль АТФ, то выход энергии в результате этого процесса соответствует,
примерно, энергии, получаемой от расщепления АТФ.

Креатинфосфат содержится в мышце также в незначительных количествах
(16-28 ммол/кг). Несмотря на то, что имеющимся количеством креатинфосфата
можно образовать в три раза больше энергии, чем при помощи АТФ,
эти запасы будут сильно истощены через 7-12 с предельно интенсивной
работы и через 15-30 с интенсивной работы. Работу необходимо или
прервать, или же продолжать с меньшей интенсивностью. Для продолжения
работы с меньшей интенсивностью требуются другие энергоносители.
Гликоген, содержащийся в мышце в таких условиях расщепляется без
участия кислорода на молочную кислоту (лактат), обладающую меньшей
энергоемкостью, чем АТФ.

Гликоген -> Лактат + АТФ

При этом один моль мышечного гликогена поставляет 3 моля АТФ.
Наибольшей активности этот биохимический процесс достигает через
несколько секунд интенсивной работы. Перед этим должна быть снижена
до соответствующей величины концентрация более эффективных в энергетическом
отношении фосфатов. Восстановление АТФ путем расщепления гликогена
(при отсутствии кислорода) высвобождает за одну и ту же единицу
времени лишь около трети энергии, которую можно было бы получить
расщеплением фосфата. Поэтому интенсивность работы необходимо
уменьшить. Эти процессы - причина того, что, например, бегун на
100-метровую дистанцию, пробежав около 80 м, часто теряет скорость:
его запасы фосфатов, богатых энергий, сильно исчерпаны, и организм
вынужден переключиться на получение энергии из менее эффективного
гликогена.

При выполнении отдельных упражнений и коротких серий упражнений
(3-30 с) в тренировке максимальной и скоростной силы энергия для
мышечного сокращения также выделяется со „складов" АТФ и
КФ. Для серий интенсивных упражнений продолжительностью 10-30
с энергия получается в большей степени за счёт использования гликогена.
На рис. 10 изображены процессы выделения энергии при интенсивной
спортивной работе в зависимости от длительности нагрузки.

Рис. 10 Преобразование энергии (кДж/мин) в скелетной мускулатуре
человека во время спортивной работы в зависимости от длительности
нагрузки (преобразовано по Ховальду)

Мышечная работа длительностью около 2 мин, при выполнении которой
энергию получают изложенным выше способом, осуществляется преимущественно
быстрыми FT-волокнами, накапливающими энергоемкие фосфатные соединения
и гликоген в относительно больших количествах. Как уже отмечалось,
при расщеплении гликогена образуется лактат. Кислые продукты обмена
веществ (лактат, СО2 и т.д.), производимые очень быстро, в процессе
интенсивной работы не могут компенсироваться, быстро разлагаться
или выделяться ни при помощи имеющихся в крови буферных веществ,
ни за счет дыхания (СО2. После нагрузок, приводящих к сильному
утомлению, концентрация лактата в мышце поднимается до ЗОммол/л
и в крови до 20 ммол/л. После выполнения работы „до отказа",
т.е. работы, во время которой интенсивно участвует большое количество
мышечной массы, затрудняется дыхание и сдерживается приток и отток
крови в пределах до 25-28 ммол/л (например, после интенсивно проведенной
борцовской схватки).

Большое количество лактата в значительной степени способствует
переокислению организма, сковывающему мышечную деятельность. Увеличивающееся
закисление организма затрудняет все в большей степени дальнейшее
расщепление гликогена и, как следствие, препятствует ресинтезу
АТФ. Однако, энергия АТФ нужна не только для сокращения, но и
для расслабления мышцы (разрыв актино-миозиновых мостиков). При
нехватке АТФ существенно ограничивается его так называемое „смягчающее"
действие, которое к тому же имеет большое значение для растягиваемости
мышцы. Мышца поэтому расслабляется с каждым разом медленнее и
в конце концов ее сводит судорогой. Это происходит несмотря на
то, что для нагрузок подобной интенсивности часто затрачивается
лишь треть всех запасов мышечного гликогена. В практике иногда
говорят о „скисании" спортсмена. Работу следует остановить,
если своевременно не будет подключена другая форма получения энергии,
которая в свою очередь заставит снизить интенсивность нагрузки
на единицу времени. При использовании методов больших нагрузок
для развития силовой выносливости (например, интенсивный интервальный
метод, см. 9.2.3.) фазы интенсивной работы следует чередовать
с короткими паузами отдыха. Во время этих интервалов отдыха кислые
продукты обмена веществ могут "частично удаляться из мышечных
волокон, а влияние других факторов, ведущих к утомлению, может
быть ослаблено. Благодаря этому помехи при расщеплении гликогена
и восстановлении АТФ будут не столь значительными, и спортсмен
через относительно небольшой промежуток времени может вновь приступить
к работе. Однако слишком короткие паузы препятствуют восполнению
запасов гликогена. Из-за этого с каждой дозой нагрузки их становится
все меньше и меньше.

Интервальные нагрузки приводят к гораздо более сильному опустошению
гликогеновых депо, чем однократные интенсивные нагрузки. Это следует
иметь в виду не только в период силовой тренировки, но и при занятиях
видами спорта со сменяющимися по интенсивности нагрузками (футбол,
гандбол, борьба и т.д.). Изложенные биохимические процессы протекают
практически без участия кислорода. Поэтому их называют анаэробными
процессами. Расщепление богатых энергией фосфатов именуется
анаэробным алактатным (проходящим без образования лактата) процессом,
а разложение гликогена называется анаэробным лактатным (проходящим
с образованием лактата) процессом.

2.2.3.3. Аэробное энергообразование

Гликоген может распадаться не только на молочную кислоту (лактат),
имеется также возможность окислить гликоген при участии кислорода
(О2). При этом наряду с энергией выделяются вода (Н2О) и углекислый
газ (СО2).

Гликоген + О2 -> Н2О + СО2 + АТФ

Этот процесс сгорания углеводов при участии кислорода называется
аэробным путем получения энергии. При этом один моль глюкозы (при
разложении мышечного гликогена) поставляет 39 молей АТФ. Окисление
гликогена с участием кислорода почти в 13 раз эффективнее, чем
его расщепление без кислорода.

При интенсивных нагрузках продолжительностью около 5 мин 50% энергии
производится посредством анаэробного и 50%-посредством аэробного
обмена веществ. Если длительность интенсивной нагрузки менее 5
мин, то в этом случае большее значение приобретают анаэробные
процессы; если нагрузка продолжается более 5 мин, то в преобразовании
энергии неизбежно повышается доля аэробного обмена веществ. Относительно
высокая доля анаэробных процессов приводит к высокому содержанию
лактата в крови (15-25 ммоль/л). В этих условиях мышце начинает
недоставать своих собственных энергетических ресурсов. Гликоген
печени в виде глюкозы с кровью доставляется к мышце и способствует
покрытию энергетического дефицита.

Наряду с FTO-волокнами в работе продолжительностью 2-10 мин, примеры
которой здесь уже приводились, широко принимают участие также
медленные ST-волокна (красные волокна). По сравнению с быстрыми
РТ-волокнами в FTO и особенно в ST-волокнах содержится больше
миоглобина. Миоглобин связывает, „выбирает" кислород, а затем
предоставляет его в распоряжение митохондрий. Кроме того, в этих
волокнах содержится больше крупных митохондрий, в которых протекают
аэробные процессы обмена веществ. По этим, а также другим причинам
ST-волокна и FTO-волокна наиболее пригодны для аэробного преобразования
энергии и тем самым для выполнения работы, требующей выносливости.
При усиленных нагрузках продолжительностью свыше 10 мин доминирует,
без сомнения, аэробный обмен веществ, посредством которого получают
70-95 % требуемой энергии. Эта продолжительная работа с приложением
силы менее 25% от максимальной реализуется в первую очередь ST-волокнами.
Анаэробные процессы обмена веществ и FT-волокна включаются в движение
при выполнении этой продолжительной работы прежде всего в начальной
фазе, а также для преодоления чередующихся внешних сопротивлений
(например, на промежуточных рывках или подъемах в горку в лыжных
гонках и велоспорте). В связи с незначительной долей анаэробного
пути получения энергии при долговременных нагрузках накопление
лактата в мышце и крови остается незначительным (3-14 ммол/л в
крови). С увеличением продолжительности нагрузок на передний план
выходят жиры, являясь источником аэробного преобразования энергии.
Их распад происходит в принципе так же, как и аэробное разложение
гликогена в конечные продукты: воду и углекислый газ. Жиры могут
накапливаться в мышечном волокне в виде маленьких капелек (капли
триглицерида) или в виде жирных кислот могут транспортироваться
по кровеносному руслу к работающей мышце из подкожной жировой
клетчатки. Однако следует учитывать, что интенсивность нагрузки
постоянно возрастает, в том числе и в тех спортивных дисциплинах,
где требуется чрезвычайно высокая выносливость.

Энергетическое обеспечение зтой относительно интенсивной мышечной
деятельности осуществляется большей частью, несмотря на участие
жиров, за счет распада резервов гликогена (мышечный и печеночный
гликоген). Так, например, доля жиров в производстве энергии у
марафонца мирового класса составляет всего около 20%.

При усиленных нагрузках продолжительностью свыше 90 мин. собственных
резервов (гликоген) организма для продолжения работы часто не
хватает. Поэтому эти резервы должны пополняться дополнительными
питательными веществами (напитки с богатым содержанием глюкозы
и минеральных веществ).