Структура стебля растения. Стебель: строение и функции. Внутреннее строение стебля

Стебель — это осевая структура побега. И его анатомическое строение вытекает из главных функций. Во-первых, для стебля характерно развитие механической и проводящей тканей. Во-вторых, стебель имеет сложную систему меристем: верхушечные, боковые и вставочные, которые определяют его нарастание в течение длительного времени, а также возникновение новых органов. Возникает стебель из апикальной меристемы, из которой дифференцируются три слоя тканей: основная, покровная, проводящая.

Строение однодольных растений

Весь прокамбий или первичная меристема у однодольных растений дифференцируется в элементы первичных проводящих тканей. Их стебли, особенно, если рассматривать травянистые (злаки), имеют более простое строение по сравнению со стеблями двудольных растений. Для них также в основном характерно первичное строение. У однодольных растений сосудисто-волокнистые проводящие пучки закрытые (без камбия), состоят только из первичных тканей ирасположены беспорядочно в основной паренхиме стебля.

Строение двудольных растений

В средней части прокамбиального тяжа у двудольных растений происходит образование камбия и начинается формирование вторичных проводящих тканей (метафлоэмы и метаксилемы). Объём этих вторичных проводящих тканей увеличивается за счёт деления клеток камбия, что в итоге приводит к сильному утолщению стебля.

Для двудольных характерны открытые пучки с камбием. Проводящие ткани в стеблях двудольных растений располагаются кольцом вокруг сердцевины. Пучки разделяются сердцевинными лучами, которые состоят из паренхимы и соединяют сердцевину или с перициклом, или с первичной корой. По периферии в стеблях двудольных растений располагаются механические ткани , при этом склеренхима входит в состав перицикла, колленхима , вместе с основной паренхимой, входит в состав первичной коры.

Строение центрального цилиндра двудольных может быть пучковым и непучковым .

По своей анатомической структуре однолетние стебли древесных растений сходны со стеблями травянистых растений: их проводящие системы имеют непучковое строение . Их отличительной чертой является активная деятельность камбия и раннее формирование вторичной покровной ткани - пробки .

Благодаря деятельности камбия в стебле образуются различные элементы вторичного происхождения, а первичные элементы при этом постепенно исчезают. Камбий формирует элементы ксилемы и флоэмы с различной скоростью: на одну клетку флоэмы камбий отделяет несколько клеток ксилемы. В результате этого ксилема (или древесина) нарастает намного быстрее, чем флоэма (луб), соответственно, почти вся масса ствола и ветвей дерева приходится на долю ксилемы. Флоэма, напротив, составляет сравнительно тонкий слой вторичной коры.

Сплошное камбиальное кольцо у большинства древесных растений (в качестве примера можно взять липу) образуется в самом начале формирования стебля.
Деление клеток камбия происходит тангентально, что определяет расположение клеток правильными рядами по радиусу. При нарастании ксилемы камбий сдвигается ближе к периферии и его окружность увеличивается за счёт радиального деления его клеток.

При вторичном утолщении вторичную ксилему или древесину с паренхимными лучами составляет все, что откладывается вовнутрь ствола, а все то, что откладывается наружу, т.е. к периферии ствола, составляет вторичную флоэму или луб с сердцевинными лучами.

Проводящая система ксилемы состоит из трахеид и сосудов. У хвойных растений только трахеиды выполняют функцию проведения, а у древесных лиственных растений — и трахеиды, и сосуды.
Появление годичных колец в ксилеме (древесине) происходит в результате периодической деятельности камбия. В весенний период, как правило, много воды и питательных веществ, поэтому камбий образует крупные элементы древесины с большим просветом и тонкими стенками. Ближе к концу вегетационного периода происходит затухание деятельности камбия и в древесине начинают преобладать механические элементы и узкие сосуды.

Сердцевинные лучи состоят из крупных паренхимных клеток, которые имеют прямоугольную форму. По своему происхождению эти лучи могут быть первичными и вторичными. Первичные лучи тянутся от первичной коры до сердцевины, и они длиннее вторичных. Основная функция лучей — проведения воды и органических веществ в горизонтальном направлении.

Механическая ткань в ксилеме (древесине) состоит из толстостенных узких и уже одревесневших клеток.

В состав вторичной флоэмы тоже входят 3 типа тканей: основная, механическая и проводящая. Флоэмные сердцевинные лучи проходят от камбия наружу, и стенки их клеток не одревесневают. В своей периферийной части лучи сильно расширяются. Механическую ткань вторичной флоэмы называют вторичной склеренхимой, она представлена лубяными волокнами (твёрдый луб ). Проводящая ткань представляет собой ситовидные трубки с клетками-спутницами (мягкий луб ).

Внутренние строение стебля

Основная масса древесины – это отмершие клетки: сосуды и трахеи, что выполняют проводящую функцию, и разные виды склеренхимных (механических) клеток.

Древесина (ксилема) – основная часть стебля. Состоит она из сосудов (трахей), трахеид, древесных волокон (механическая ткань). За год образуется одно кольцо древесины. По годичным кольцам древесины можно определить возраст растения. У тропических растений,которые растут непрерывно в течении года, годичные кольцо почти незаметны. Потому как годичные кольца хорошо выражаются за счет пробуждения деревьев весной, и засыпания на зиму. Весенняя древесина состоит из тонкостенных клеток, а осенняя из толстостенных. Получается что переход о д весеннее-осеннего периода постепенный, от осеннее-весеннего более внезапный.

Также в состав древесины входят паренхимные клетки, их особенно много в центральной части, где и образуют сердцевину.

Сердцевина – это центральная часть стебла. Внешний ее слой состоит из живых паренхимных клеток где и откладываются питательные вещества, центральная – из больших клеток, часто отмерших. Между клетками серцевины есть межклеточные пространства. Ряд паренхимных клеток берущие начало от сердцевины к первичной коре, направлены радиально через древесину и луб, называются сердцевинным лучом. Этот луч выполняет проводящую и запасающую функицю.

Кора имеет два отдела – пробка и луб, таким образом, различается первичная и вторичная кора.

Первичная кора состоит из двух слоев: колленхимы (слой под перидермой) – механическая ткань; паренхимы первичной коры, выполняющая запасающую функцию.

Перидерма . Первичная покрывная ткань (эпидермис) функционирует недолго. Вместо нее образуется вторичная покровная ткань – перидерма, которая состоит из трех слоев клеток: пробки (внешний слой), пробкового камбия (средний слой), феллодермы (внутренний слой).

Пробка расположена снаружи, образуется в результате многоразового заложения слоев перидермы, выполняя таким образом, защитную функцию. Наличие трещин на поверхности пробки объясняется тем, что почти все его клетки мертвые и не способны растягиваться во время утолщения стебля.

Вторичная кора (или луб, флоэма). Луб прилегает к камбию, состоит из ситоподобных элементов, паренхимных клеток и лубовых волокон, которые в свою очередь являются механической тканью и выполняют, таким образом, опорную функцию.

Лубяные волокна образуют слой, называется твердым лубом; все остальные элементы образуют мягкий луб. Клетки лубу образуются за счет деления и дифференциации камбия.

Рисунок 1.

Определение 1

Камбий – образовательная ткань. Снаружи образую летки лубу вторичную кору, а внутри – клетки древесины.

Рост стебля в толщину происходи благодаря делению клеток камбия. Деятельность камбия прекращается зимой, весной возобновляется. Транспорт воды и растворенных в ней веществ от корней до листов происходит за счет проводящими элементами древесины (ксилемы), а транспорт продуктов ассимиляции от листков до корней – проводящими элементами луба (флоэмы).

Образуя проводящие пучки, флоэма и ксилема всегда распределяются в определенном порядке по отношения к другим структур стебля. Ксилема откладывается в середине от камбия и входит в состав древесины, а флоэма расположена снаружи от камбия и входит в состав луба.

Переход от первичной анатомической структуры стебля ко вторичной. Работа камбия

В стебле с первичным строение различают центральный цилиндр и первичную корку . Граница нечетко выражена между ними. В состав первичной коры входит ассимиляционная, механическая, запасающая, воздухоносная и выделительные ткани. Проводящие пучки разделены участками паренхимы и, собраны из первичных проводящих тканей. Стоит отметить что первичная флоэма располагается на периферии пучка, а к середине стебля направлена первичная ксилема. Сердцевина, как правила, находится в центре.

Пучковый камбий возникает сначала в первичных пучках. В следствии чего, между прослойками пучкового камбия возникают перемычки межпучкового камбия. Пучковый камбий закладывает проводящие элементы, а межпучковый – паренхиму, таким образом, проводящие пучки хорошо различаются. Для некоторых древесных растений характерен не пучковый тип вторичного утолщения. При этом проводящие пучки сближаются друг к другу, образуя три концентрических слоя: древесину (вторичная ксилема), камбий и луб (вторичная флоэма). Центральная часть представлена сердцевинной, состоящий из живых тонкостенных паренхимных клеток, функция которых накапливание питательных веществ. Снаружи от сердцевины расположена древесина, занимающая до $90\%$ объема ствола. Важную роль в древесине играют механические древесные волокна, которые придают прочность стволу.

Замечание 2

Также в состав древесины входят паренхимные клетки, которые образуют в свою очередь сердцевинные лучи и клетки вертикальной паренхимы. Между корой и древесиной находится камбий, состоящий из образовательной ткани. Эти ткани образую ксилему и флоэму. Снаружи от камбия находится вторичная кора, т.н. луб, образованная камбием. Луб непосредственно состоит из ситовидных трубок, лубяных волокон, и лубяная паренхима. Луб также может накапливать питательные вещества. Возле луба находится запасающая паренхима, а за ней вторичная покровная ткань – перидерма. Слой перидермы выполняющая защитную функция называется пробкой. Через пару лет у растения пробка переходит в корку – третичную покрывную ткань.

Передвижение минеральных веществ по стеблю

По стеблю к листьям, цветкам и плодам, передвигаются вода и минеральные соли, которые всасываются корнями. Это так называемый восходящий ток, он осуществляется по древесине, непосредственно основным проводящими сосудами. Которые являются мертвыми пустыми трубками, образованные из живых паренхимных клеток. Восходящий ток, также осуществляется трахеидами, т.е. мертвыми клетками связанные между собой с помощью окаймленных пор.

В листьях образуются органические вещества, которые транспортируются во все органы растений – стебель, корень. Обратная транспортировка называется нисходящим током. Он осуществляется по лубу, с помощью ситовидных трубок. Ситовидные трубки являются живыми клетками связанные между собой ситечками – тонкими перегородками с отверстиями. Находятся они как в поперечных, так и в продольных стенках. С помощью сердцевинных лучей у древесных растений питательные вещества транспортируются в горизонтальной плоскости.

Отложение органических веществ в стеблях

В специальных запасающих тканях, образующие из паренхимных клеток, накапливаются органические вещества внутри клеток или в оболочках клеток. Например, сахара, крахмал, инулин, аминокислоты, белки, масла.

В стебле органические вещества откладываются в паренхимные клетки первичной коры, в сердцевинных лучах, в живых клетках сердцевины. Роль запасающих тканей для растений заключается в питании органическими веществами. Также запас органических веществ растениями является продуктом питания человека и животных. Люди используют питательные вещества растений в основе сырья.

Стебель.

В типичных случаях это - осевой полисимметричный орган неограниченного роста, несущий листья и почки; увеличение в длину происходит путем верхушечного и вставочного роста, ветвление и из наружных тканей (экзогенно).

Стебель обеспечивает связь между листьями и корнями, обусловливает образование мощной ассимиляционной поверхности листьев и наилучшее размещение их по отношению к свету, служит вместилищем запасных продуктов. Стебли (как и корни) древесных растений могут достигать возраста 4 - 6 тыс. лет (мамонтово и драконово деревья). У некоторых трав возраст стебля ограничен всего 30 - 45 днями (растения-эфемеры).

Макроскопическое строение.

Форма поперечного сечения стебля чаще всего бывает цилиндрической, но у травянистых растений встречаются стебли трехгранные (осоки), четырехгранные (яснотковые), крылатые (чина лесная), плоские (рдест).

Длина стеблей колеблется в больших пределах: от 280 - 300 м (лазящие стебли ротанговых пальм) до 1,5 мм (водное растение вольфия).

Микроскопическое строение.

Наземные условия обитания, более разнообразные и контрастные, чем почвенные, обусловили более сложное и многообразное строение стебля по сравнению с корнем.

Первичное строение . На верхушке стебля расположена первичная меристема (конус нарастания). На уровне зачаточных листьев закладывается прокамбий, формирующий первичную флоэму и ксилему. Наружу от прокамбия обособляется первичная кора, внутрь - сердцевина. Поверхностный слой клеток конуса нарастания дифференцируется в эпидерму. Так возникает первичное строение. При первичном строении ткани стебля, как и корня, делят на два комплекса: первичную кору, покрытую эпидермой, и центральный цилиндр.

Первичную кору составляют следующие ткани: механическая, расположенная под эпидермой; паренхима, значительная часть клеток которой содержит хлоропласта; эндодерма - внутренний слой первичной коры, клетки которого часто содержат крахмальные зерна, и тогда его называют крах мало поеным влагалищем.

Наружный слой центрального цилиндра называют перициклом. Он состоит из одного или нескольких рядов паренхимных клеток, из которых могут возникать вторичные меристемы - камбий и феллоген, придаточные корни и почки. Иногда перицикл наряду с паренхимой содержит и склеренхиму (перициклические волокна). Внутрь от перицикла располагаются проводящие ткани, возникающие из прокамбия. В центре расположена сердцевина, состоящая из крупноклеточной тонкостенной паренхимы, где могут откладываться запасные продукты.

У голосеменных и двудольных покрытосеменных прокамбий закладывается отдельными тяжами, расположенными по окружности. Следовательно, проводящие ткани при первичном строении также располагаются отдельными пучками по окружности и разделены участками паренхимы, образующими первичные сердцевинные лучи. У однодольных тяжи прокамбия, а также дифференцирующиеся из него сосудисто-волокнистые пучки располагаются произвольно по всей толще центрального цилиндра, включая сердцевину.

Вторичное строение . Как и у корня, оно связано с возникновением вторичной меристемы - камбия, поэтому бывает только у голосеменных и двудольных покрытосеменных. Камбий закладывается в центральном цилиндре между первичной флоэмой и первичной ксилемой. Он образуется из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных лучей. В центробежном направлении камбий дифференцируется во вторичную кору, состоящую из вторичной флоэмы (вторичного луба) с типичными для нее элементами: ситовидными трубками, сопровождающими клетками, лубяными волокнами, лубяной паренхимой, а также из паренхимы сердцевинных лучей. В центростремительном направлении камбий откладывает вторичную древесину, состоящую из сосудов, трахеид, древесинных волокон, древесинной паренхимы, а также паренхимы сердцевинных лучей. Элементов вторичной древесины обычно откладывается намного больше, чем элементов вторичной коры. В результате деятельности камбия стебель разрастается в толщину. При переходе во вторичное строение первичная кора стебля продолжает функционировать и отмирает не сразу, как у корня. Таким образом, при вторичном строении стебель состоит из эпидермы, или пробки, первичной и вторичной коры, камбия, вторичной и первичной древесины, сердцевины.

Структурное разнообразие вторичного строения стеблей обусловлено разнообразием первичной структуры, а также особенностями деятельности камбия. Наиболее широко распространены следующие типы вторичного строения стебля: непучковое, переходное, пучковое.

При непучковом строении прокамбий закладывается цилиндром и вскоре преобразуется в камбий. Следовательно, и при первичном, и при вторичном строении элементы флоэмы и ксилемы располагаются также сплошным цилиндром. Этот тип строения свойствен древесным растениям (хвойным и лиственным), а также некоторым травянистым (подмаренник, ипомея, лен и др.).

У сосны в центре стебля находится небольшой участок тонкостенных паренхимных клеток - сердцевина. К периферии от нее располагается древесина (ксилема), занимающая большую часть стебля. Она состоит из трахеид, образующих концентрические, слои — годичные кольца. Годичное кольцо возникает из-за периодичности функционирования камбия, который весной дифференцируется в тонкостенные трахеиды с большой полостью, выполняющие проводящую функцию, а летом и осенью - в толстостенные трахеиды с малой полостью, выполняющие в основном механическую функцию. В древесине повсюду, но преимущественно в осенних участках годичных колец, расположены смоляные ходы. Массив трахеид пересекают по радиусу сердцевинные лучи, состоящие из одного ряда живых паренхимных клеток. По ним осуществляется передвижение веществ в горизонтальном направлении.

Таким образом, древесина сосны, как и других хвойных, имеет достаточно однородную и поэтому примитивную организацию: ни сосудов, ни древесинных волокон нет, а древесинная паренхима представлена только клетками сердцевинных лучей и эпителиальными клетками смоляных ходов.

Между древесиной и вторичной корой расположен камбий. Вторичная кора состоит из вторичной и первичной флоэмы и перициклической зоны. Между ситовидными клетками находятся более крупные округлые клетки лубяной паренхимы. Сердцевинные лучи и во флоэме состоят из одного ряда клеток, однако более крупных, чем в ксилеме. Снаружи от вторичной коры располагаются крупные клетки паренхимы первичной коры, среди которых заметны большие смоляные ходы.

Пробку составляют слои клеток с тонкими опробковевающими стенками, чередующиеся со слоями клеток с толстыми одревесневающими стенками.

Стебель липы имеет типичное для древесных двудольных растений строение. В центре расположен небольшой участок сердцевины, состоящий из тонкостенной паренхимы. Сердцевина окружена толстым слоем древесины. На границе с сердцевиной древесина образует небольшие выступы. Это участки первичной древесины, состоящие в основном из кольчатых и спиральных сосудов. Вторичная древесина, как и у сосны, имеет годичные кольца, весенние участки которых состоят из сосудов преимущественно с большим диаметром, летне-осенниеиз сосудов малого диаметра с преобладанием трахеид и древесинных волокон.

Вокруг древесины находится камбий, за которым располагаются участки флоэмы в виде трапеций, состоящие из слоев ситовидных трубок с сопровождающими клетками и лубяной паренхимы, чередующихся со слоями лубяных волокон. Между участками флоэмы находятся широкие сердцевинные лучи, сужающиеся в древесине до одного ряда клеток. За флоэмой и сердцевинными лучами - перициклическая зона из чередующихся по кругу групп лубяных волокон (против участков флоэмы) и паренхимы (против сердцевинных лучей). Участки флоэмы, паренхима сердцевинных лучей и перициклическая зона составляют вместе вторичную кору.

Снаружи от вторичной коры начинается первичная кора. К перициклической зоне примыкает эндодерма, которая у древесных растений выражена слабо и почти не отличается от следующей за ней паренхимы, состоящей из крупных клеток, в которых нередко имеются друзы оксалата кальция. Снаружи от паренхимы расположены пластинчатая колленхима и перидерма.

У некоторых растений (дуб, тис и др.) с возрастом в более старой части древесины накапливаются продукты обмена веществ - дубильные соединения, смолы, камеди, соли, в связи с чем она приобретает темный цвет. Это так называемая ядровая древесина. Светлый же слой древесины, расположенный ближе к коре, называют заболонью.

У стебля льна на поверхности расположены крупные клетки эпидермы, покрытые кутикулой. За эпидермой лежит небольшой слой мелких клеток хлорофиллоносной паренхимы коры. Первичная кора заканчивается волнистым рядом более крупных клеток эндодермы. Внутрь от эндодермы находятся плотные группы толстостенных крупных клеток, округлых или многогранных. Это лубяные волокна перициклического происхождения, ради которых и возделывают лен. Далее к центру расположен тонкий слой флоэмы, а за ней - камбий. Вторичная ксилема состоит из крупных пористых сосудов, трахеид и древесинных волокон. На границе с сердцевиной расположены мелкие кольчатые и спиральные сосуды первичной ксилемы. Ксилему пересекают сердцевинные лучи из паренхимных клеток с одревесневающими стенками. Сердцевина состоит из крупноклеточной паренхимы, которая в центре разрушается, образуя полость.

При переходном строении прокамбий закладывается отдельными тяжами, первичное строение пучковое. Камбий образуется из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных лучей. Пучковый камбий дифференцируется в элементы вторичной флоэмы и ксилемы. Межпучковый камбий дифференцируется, так же как и пучковый, в элементы флоэмы и ксилемы и образует новые пучки, расположенные между прежними. Постепенно те и другие разрастаются и могут сливаться. В результате деятельности межпучкового камбия в более старой части стебля появляется сплошной слой древесины и луба. Такое строение имеют травянистые растения (подсолнечник, топинамбур, бодяк и др.).

У стебля подсолнечника снаружи расположена эпидерма с крупными многоклеточными волосками, под ней находится механическая ткань - колленхима, а под колленхимой - небольшой слой паренхимы первичной коры, заканчивающийся извилистым слоем эндодермы. В паренхиме имеются схизогенные смоляные ходы. Таким образом, первичная кора состоит из колленхимы, основной паренхимы, эндодермы.

Внутрь от первичной коры расположен центральный цилиндр. Он начинается перициклической зоной, состоящей из участков склеренхимы, чередующихся по кругу с тонкостенной паренхимой. Тяжи склеренхимы расположены не произвольно, а в комплексе с коллатеральными проводящими пучками, они прилегают к флоэмной части пучка. Пучки открытые, расположены равномерно по окружности стебля. Несколько вогнутая зона пучкового камбия, выходя за пределы пучка, формирует выпуклую дугу межпучкового камбия. Широкая зона камбия - свидетельство активной его деятельности. Действительно, за два месяца стебель подсолнечника утолщается в 8 - 10 раз. Межпучковый камбий возникает из паренхимы сердцевинных лучей после того, как из прокамбия сформируются проводящие пучки и начинается деятельность пучкового камбия. Межпучковый камбий образует элементы нового проводящего пучка: ксилему к центру стебля и флоэму к его периферии. Постепенно новые и старые пучки разрастаются и сливаются. В результате деятельности межпучкового камбия образуются сплошной слой ксилемы с острыми выступами, вдающимися в сердцевину, и сплошной слой флоэмы. Крупноклеточная паренхима сердцевины составляет основную массу стебля.

При пучковом строении различие заключается в деятельности камбия. Пучковый камбий преобразуется в элементы вторичных флоэмы и ксилемы, межпучковый - только в паренхиму, образующую сердцевинные лучи. Таким образом, и при вторичном строении сохраняется пучковое расположение проводящих тканей. Такое строение можно наблюдать у ряда травянистых растений (кирказон, тыква, чистотел и др.).

У стебля кирказона эпидерма покрыта слоем кутикулы. Под ней расположена колленхима, чаще пластинчатая, иногда уголковая. Паренхима состоит из крупных тонкостенных клеток. В некоторых из них имеются кристаллы оксалата кальция в виде друз. Заканчивается первичная кора эндодермой.

Клетки наружного слоя центрального цилиндра - склеренхимы перициклического происхождения - на поперечном разрезе многоугольные, плотно прилегают друг к другу, стенки их толстые, пронизаны простыми порами. Внутренняя граница кольца склеренхимы волнистая, над пучками она приподнимается, между пучками опускается.

Коллатеральные проводящие пучки расположены в один ряд по кругу. Флоэма отличается от окружающей ее паренхимы более мелкими клетками. Она состоит из ситовидных трубок, сопровождающих клеток и тонкостенной лубяной паренхимы. Первичная флоэма, расположенная в наружной части пучка, деформирована. Вторичная ксилема, образованная камбием, включает сосуды большого диаметра (сетчато-пористые), древесинные волокна и древесинную паренхиму. Первичная ксилема, расположенная на границе с сердцевиной, состоит из небольшого числа кольчатых и спиральных сосудов малого диаметра и трахеид.

В пучке между ксилемой и флоэмой лежит камбиальная зона. Пучки разделены первичными сердцевинными лучами. На более поздних фазах роста в паренхиме сердцевинных лучей также образуется камбий. Тяжи межпучкового камбия примыкают к пучковому камбию, образуя сплошной камбиальный цилиндр. Межпучковый камбий дифференцируется только в паренхиму сердцевинных лучей.

Сердцевина состоит из рыхло расположенных паренхимных клеток. В некоторых из них также есть друзы.

Структура стеблей у травянистых двудольных растений более разнообразная, чем у деревьев и кустарников, что служит показателем их высокой специализации. К особенностям строения стеблей травянистых растений в отличие от древесных надо отнести: отсутствие или слабое развитие феллогена, значительную паренхиматизацию, ослабление деятельности камбия, редукцию механических и отчасти проводящих тканей.

Особенности строения стебля однодольных покрытосеменных . Как и корень, стебель имеет лишь первичное строение. Тип строения пучковый. Сосудисто-волокнистые пучки закрытые. На поперечных срезах они как бы беспорядочно рассеяны по всей основной паренхиме. Отчетливая граница между первичной корой и центральным цилиндром часто отсутствует. Для обеспечения механической прочности стебля наряду со склеренхимой пучков служат утолщенные и одревесневающие стенки клеток эпидермы и паренхимы. Хотя у однодольных камбий не образуется, некоторые из них (в основном древесные лилейноцветные) имеют вторичное утолщение за счет возникшего из перицикла кольца утолщения.

У стебля ржи под эпидермой расположен слой механической ткани, прерываемый участками хлорофиллоносной паренхимы. Над ней в эпидерме можно заметить устьичные аппараты. В более старых участках стебля стенки клеток хлорофиллоносной паренхимы одревесневают, как и стенки клеток эпидермы. В механической ткани, ближе к границе с основной паренхимой, находятся небольшие проводящие пучки. В основной паренхиме более крупные закрытые коллатеральные проводящие пучки располагаются в шахматном порядке в два, реже в три ряда. Первичная кора не выражена. В центре стебля сердцевина не сохраняется. При увеличении толщины стебля за счет роста клеток она разрывается и образуется полость, свойственная стеблям большинства злаков. Такой стебель называют соломиной.

Стебель кукурузы не имеет полости. Он заполнен основной паренхимой, по всей толщине пронизанной проводящими пучками. Под эпидермой расположен тонкий слой механической ткани. Первичная кора, как и у ржи, не выражена. Проводящие пучки закрытые коллатеральные. Во флоэме нет лубяной паренхимы, ситовидные трубки и сопровождающие клетки на поперечном срезе имеют вид сеточки. Ксилема содержит 3 - 5 сосудов, из них два крупных. Под сосудами имеется полость. Ксилема полуобъемлет флоэму. Пучок окружен слоем склеренхимы.

Библиография:

Конспект лекций кандидата биологических наук Суркова Виктора Александровича.

Постоянные ткани стебля хвойных и древесных лиственных пород образованы вторичной меристемой - камбием. Кнаружи камбий откладывает клетки, из которых формируются элементы втооичного луба, внутрь - слои вторичной ксилемы - древесины. Все, что расположено кнаружи от камбия, называется корой, а внутрь - древесиной, за исключением сердцевины, сформированной прокамбием. В коре различают вторичную кору, состоящую из луба, отложенную камбием, и первичную кору, образованную первичной меристемой и расположенную кнаружи от луба. Первичная копа, состоящая из эпидермиса, основной и механической тканей (колленхимы), с течением времени сбрасывается и заменяется пробкой, а затем коркой.
Кора многолетних хвойных растений состоит из корки и вторичного луба (флоэмы), в котором различают проводящую и непроводящую зоны. Непроводящая флоэма делится на внутреннюю, граничащую с проводящей флоэмой, промежуточную со смолоносными вместилищами и кристаллосодержащими клетками, где происходит делатация (расширение) тканей, и наружную, граничащую с коркой, состоящей из делатационной паренхимы, в которой закладывается феллоген.
Проводящая зона вторичного луба подразделяется на ранний и поздний луб. В раннем лубе, образующем границу годичного кольца коры, четко просматриваются уплотненные ситовидные трубки; поздний луб часто редуцируется, поэтому границы годичных приростов не всегда четко просматриваются.
Сердцевинные лучи в проводящей флоэме обычно однорядные, прямые, в непроводящей флоэме - сильно извилистые.
Ситовидные трубки Сосновых лишены клеток-спутниц, веретеновидные по форме, с боковой перфорацией.
По мере увеличения массы вторичной флоэмы элементы первичной флоэмы сплющиваются и с течением времени исчезают в нарастающей массе вторичной флоэмы.
У древесных магнолиецветных наружным слоем стебля становится перидерма. Позже из наружных слоев вторичной коры формируется корка за счет деятельности феллогена и отмирания живых тканей. Под перидермой, до камбия, располагается коровая паренхима, в которую погружены лубяные волокна, образованные камбием, и ситовидные грубки с клетками-спутницами.
Крупноклеточная первичная паренхима сердцевины окружена мелкоклеточной первичной древесиной, вдающейся в нее отдельными выступами, число и характер которых у разных пород неодинаков и которые придают сердцевине на поперечных срезах разную форму. У дуба сердцевина звездообразная, у тополя - пятиугольная, у ясеня - четырехугольная, у ольхи - треугольная. В зависимости от древесных пород сердцевина остается живой (функционирует) разное количество лет; у бузины она отмирает уже через год после возникновения, а у бука живет до 40 лет и служит хранилищем запасных веществ; при этом клеточные стенки утолщаются и одревесневают.
Древесина в массе ствола по объему занимает ведущее место. Она построена из трех типов тканей: сосудов (проводящих элементов), механической ткани (склеренхимы), называемой либриформом, и живой паренхимной ткани, выполняющей запасающую функцию. Такой тип строения древесины характерен для покрытосеменных растений. Древесина сосновых имеет существенные отличия В ней отсутствуют сосуды (трахеи), а имеются трахеиды, менее совершенный проводящий элемент. Нет и механической ткани - склеренхимы и очень мало паренхимных тканей. Общая черта проводящих и механических тканей - одревеснение неточных стенок, пропитывание их лигнином, что приводит к их утолщению и уплотнению. Они становятся более твердыми и менее гибкими Клеточные стенки одревесневают очень быстро, вскоре после отделения молодых клеток камбием.
Количество проводящих и механических тканей в объеме древесины у разных пород различно. Чем их больше, тем древесина плотнее, тяжелее и крепче. Известна целая труппа древесных пород, которые называют железными или каменными К ним относят дальневосточные березы Шмидта и Эрмана, каркас, железное дерево восточного Закавказья и др. У этих древесных широколиственных пород на долю либриформа приходится до 75 % от общего объема древесины.
Древесина хвойных, не имеющая сосудов и механической ткани, на 90-95% состоит из трахеид, располагающихся правильными радиальными рядами. Поэтому она отличается равномерностью своего строения и постоянством физико-механических свойств.
У лиственных древесных порол есть четкая закономерность чем больше число трахей (сосудов) и больше размер их полостей, тем выше гибкость древесины. Это особенно ярко проявляется в таких породах, как ясень, луб, ивы, вяз, деревянистые лианы.
Через древесину радиально проходят сердцевинные лучи, образованные живыми паренхимными клетками. Одни лучи идут от коры до сердцевины, другие заканчиваются в разных частях вторичной древесины Первые, наиболее длинные, проходящие через весь радиус ствола, называются первичными лучами, вторые более короткие, - вторичными. Сердцевинные лучи характеризуются шириной и высотой. Пo ширине они делятся на узкие, составленные из одного или небольшого числа рядов клеток, что характерно для большинства хвойных пород, и широкие (липа, луб) многорядные, хорошо заметные без микроскопа в виде поносок шириной 0,25 - 0,5 мм. Среди широких лучей встречаются так называемые ложные, состоящие из ряда узких лучей с промежутками, заполненными тканью без сосудов (ольха, граб, лешина). По высоте лучи варьируют в очень широких пределах. Наиболее высокими лучами - до 8,5 см - отличается древесина дуба; наиболее низкие, едва заметные лучи характерны для древесины самшита. Лучи, состоящие из одинаковых паренхимных клеток, называются простыми. Существуют сложные лучи в состав которых входят некоторые другие элементы. Такие лучи характерны для многих хвойных и ряда лиственных пород. V хвойных в состав сложных лучей включены мертвые клетки с утолщенными клеточными стенками и окаймленными порами - типа трахеид. Эти клетки служат каналами для проведения воды в луче поперек волокон древесины. У лиственных в сложных лучах встречаются особые стоячие клетки, видимые на тангентальном срезе древесины, а также противоположно направленные (вдоль луча) лежащие клетки с утолщенными стенками.
Сердцевинные лучи, их строение и объем во многом определяют технические свойства древесины. Они прочно связывают годичные кольца, что препятствует расколу древесины в направлении поперек лучей. Наоборот, в радиальном направлении лучи способствуют расколу древесины, так как их связь с волокнами менее прочная, нежели волокон с волокнами. По сердцевинным лучам происходят разрывы тканей древесины при ее высыхании и при механических воздействиях. Существует закономерность: у деревьев, растущих на хорошей и влажной почве, количество и ширина сердцевинных лучей больше чем у произрастающих в плохих почвенных условиях.
Кроме лучевой паренхимы в древесине встречается свободная паренхима, располагающаяся между сердцевинными лучами у одних пород беспорядочно (бук), у других рядами (дуб) или группами около сосудов.
В древесине и коре многих видов древесных растений откладываются различные продукты обмена веществ такие, как смолы, дубильные вещества, эфирные масла, камедь, каучук, гутта и др.
Наибольшее количество дубильных веществ встречается в коре дуба, ольхи (16-29 % от сухого вещества), а также в коре ивы, ели (7-13 %). В древесине их значительно меньше поэтому лучшее сырье для получения дубильных веществ - кора названных пород.
Смола (живица) хвойных образуется в стволах живыми паренхимными клетками, из которых формируются особые вместилища, называемые смоляными ходами. У некоторых пород смоляные ходы образуются только в коре (пихта, можжевельник), у других и в коре, и в древесине (сосна, ель, лиственница). Есть смоляные ходы и в хвое, хотя они изолированы от ствола. Смоляные ходы делят на продольные, идущие вдоль ствола, и поперечные, идущие горизонтально, что свойственно сердцевинным лумам. Смоляные ходы соединены друг с другом в общую сеть через анастомозы . Биологическое значение живицы сводится к защите тканей ствола при их поранении от поражения микробами, защите от вредителей. Легко твердеющие на воздухе смолы и терпены надежно закупоривают поверхность ран.