Примеры связей между растениями и животными. Формы взаимоотношений между растениями. II. Индивидуальный опрос

Тема: Взаимосвязи в природе. Понятие об экологической пирамиде

Цель: Формирование у детей представления о взаимосвязи обитателей леса – растений и животных, их пищевой зависимости.

Задачи:

1 Образовательные: обобщить представление детей о животных, их внешнем виде, среде обитания, зависимости от человека.

2 Расширять представления об особенностях питания животных в природе.

Развивающие:

3 Закрепить знания об особенностях диких и домашних животных.

4 Воспитывать интерес к природе родного края.

Воспитательные:

5 Воспитывать доброжелательное отношение к природе в целом.

Ход занятия.

Воспитатель: В связи с тем, что 2017 – объявлен годом Экологии, Сообщество юных экологов нашего города прислало нам к 15апреля (День экологических знаний) вот эту замечательную книгу и предлагает вступить в ряды юных экологов.

слайд

(В: Какой сейчас месяц? Время года?.....) До апреля есть время, но чтобы вступить в ряды Юных экологов необходимо показать свои знания.

В: открываем нашу книгу

Кто это? (животные), какие?(дикие), как можно разделить по способу питания?(хищники и травоядные, перечислите их).

Обратить внимание на медведя: точно ли хищник?, ведь он сладкоежка и очень любит поедать ягоды, мед, корешки?(медведь-хищник, т.к поедает мелких животных, которых сможет добыть и может нападать на человека).

Волк – точно хищник!

Слайд

Чем любит лакомиться волк?(зайцем)

А как вы думаете, зайцев должно быть в природе больше чем волков или поровну, чтобы всем хватило?(зайцев в природе должно быть больше, т.к. часть зайцев должна дать потомство)

Если возьмем прямоугольник, то какой будет больше, тот который обозначает волков или зайцев? (зайцев)

Слайд

В: Но зайцы не существуют сами по себе, им тоже нужно питаться, чем? (травой)

Сколько в природе должно быть травы? (много, т.к трава корм для животных, дом для насекомых, перегной для леса)

Если зайцев и траву обозначим прямоугольником, какой больше? (тот, который обозначает траву)

Слайд

В: вот какое сооружение получилось, на что похоже?(предположения детей)

А можно ли сделать ее еще больше? Что можно добавить?(землю, воду, солнце…).

Какую геометрическую фигуру напоминает?(треуг-к, пирамидка)- в биологии это называется экологической пирамидой.

Слайд

Игра: постройся в экологическую пирамиду!

Воспитатель разделяет детей на команды из трех человек. Каждая команда получает 3 карточки с напечатанными словами, например: рысь, трава, антилопа. Воспитатель предлагает детям одной команды прочитать, посовещаться и выстроиться в экологическую пирамиду, начиная с хищника.

2-я команда: лист, гусеница, птица

3-я команда: трава, божья коровка, тля

4-я команда: желуди, мыши, лиса

и т.д

В: все в природе взаимосвязано, все обитатели-растения и животные зависят друг от друга.

Можно ли из природы удалить участника экологической пирамиды?

Слайд

В: представим, что исчезли зайцы!(ответы детей) –

волку и другим хищникам нечем питаться и они начнут вымирать.

Слайд

В: представим, что не станет волка!(ответы детей)

Сначала зайцам будет хорошо, их станет много, но потом станет мало травы, они начнут болеть и вымирать.

В: Кто может помочь природе удержать равновесие?(человек)

Что делает человек для сохранения численности животных?(заповедники, заказники, Красная книга, зоологи следят за численностью животных в природе, экологи помогают в возведении очистных сооружений….)

Как мы с вами можем помочь в охране природы?(не жечь костры, не бросать мусор в лесу, не убивать насекомых, подкармливать птиц, не ловить рыбу электроудочками…)

Продуктивная деятельность: самостоятельно выбери животных и построй экологическую пирамиду (аппликация).

Животные не могут жить без растений и существуют за счет автотрофов. Но и растения в своей жизни тесно связаны с животными. О связи растительных и животных организмов в биоценозе вполне определенно писал еще в 1912 году в классической работе «Учение о лесе» Г. Ф. Морозов: «. . . жизнь животных в лесу тоже тесно спаяна со свойствами леса. . . тоже находится в зависимости от леса, с одной стороны, а с другой стороны, влияет на жизнь леса. В лесу стихийном, или девственном, нет ни полезных, ни вредных животных, - там все полезны для леса; и белка, и сойка, и другие животные, поедающие желуди, не являются, однако, в силу этого истребителями дуба, а наоборот, агентами распространения его, факторами жизни и распространения леса. Лес есть не только общежитие древесных растений, он представляет собою общежитие более широкого порядка; в нем не только растения приспособлены друг к другу, но и животные к растениям и растения к животным; все это взаимно приспособлено друг к другу» .

Современный растительный покров степи, полупустыни, тундры, леса и других ландшафтов сложился при взаимодействии различных групп животных, связанных с отдельными группами растений. Общий облик растительного покрова зависит от почвенноклиматических условий, но в тоже время поддерживается деятельностью животных, в свою очередь зависимых от растений. Изменение животного населения в любом из ландшафтов приводит к перемене в растительности. Полное же исключение животных сопровождается гибелью сообщества. Причем сама почва, на которой произрастают растения, ее плодородие возникли в значительной степени в результате деятельности растений, животных и микроорганизмов. Таким образом, в понятия «степь» , «тундра» , «лес» , «луг» необходимо включать и животное население, и растительность и не потому только, что они живут совместно, но потому, что они обоюдно необходимы другу.

В тесной связи с растениями как с пищей возникли различные группы животных, которые живут за счет определенных групп растений: К питанию травянистой растительностью приспособились группы травоядных животных. Это в основном животные степных пространств с пышным травянистым покровом: копытные, многие грызуны, перепела, куропатки, ряд специализированных насекомых. У всех степных форм выработались приспособления к жизни на открытых пространствах (острое зрение, быстрый бег) и к питанию в основном грубыми кормами. Специфичную группировку специализированных организмов представляют лесные животные. Клесты, питающиеся семенами хвойных пород, имеют особое строение клюва и распространены только там, где есть достаточное количество их кормовых растений. При этом в зависимости от характера пищи у клестов изменяется строение клюва. Наиболее ярким примером в этом отношении являются гавайские цветочницы, у которых развиваются высокоспециализированные клювы в зависимости от характера пищи (нектар цветков, насекомые, сочные плоды или сухие семена).

Одним из путей уменьшения зависимости животных от растений является выработавшаяся в процессе эволюции многоядность фитофагов. Монофагов в природе немного, и все они исключительно прочно связаны со своими кормовыми растениями. Обычно узкоспециализированные в пищевом отношении животные обладают способностью передвигаться на большие расстояния в поисках пищи или переносить длительные голодовки. Таковы, например, южноамериканский коршун слизнеяд, кокосовый краб и др. В менее зависимом положении оказываются животные, приспособившиеся питаться за счет нескольких видов (олигофаги) или многих растений (полифаги). Такие животные в случае исчезновения, по каким- либо причинам их основного корма могут употреблять в пищу и другие растения. Примером зависимости животных от растений являются также периодические и непериодические миграции обитателей умеренного климата. Обычно первопричиной, вызывающей перелеты птиц, кочевки млекопитающих, считается похолодание, снижение температуры осенью. Но смена времен года в первую очередь влияет на растения. Многие животные, перемещающиеся с наступлением холодов на юг, в более теплые края, легко могли бы перенести зимние температуры. Но зимой исчезают их обычные корма, и животные вынуждены преодолевать иногда огромные расстояния в поисках пищи.

Многие виды животных в зоне умеренного климата приспособились к питанию в различные сезоны различной пищей. Так, северный олень зимой питается ягелем, «оленьим мхом» , а летом травой, листьями и молодыми побегами кустарников, ест грибы. Сезонная смена корма позволяет некоторым животным вести оседлый образ жизни. Изменение запасов и качества корма, по сезонам года вызывает и ряд других особенностей в поведении, в образе жизни животных. Например, бурый медведь на зиму впадает в так называемый зимний сон. Зависимость географического распределения от распространения кормовых растений особенно наглядно проявляется у насекомых. Например, тополевый и осиновый листоеды встречаются только там, где растет осина; ольховый листоед связан с ареалом ольхи. Рыжий и обыкновенный сосновые пилильщики встречаются только в сосновых насаждениях, а капустная белянка и капустная совка широко распространены в районах возделывания капусты, свекловичный долгоносик приурочен к районам возделывания сахарной свеклы, а хлебный жук кузька и злаковые мухи в массе встречаются на посевах зерновых.

ЗНАЧЕНИЕ ЖИВОТНЫХ В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ В процессе эволюции растения приспособились к созданию излишков первичного органического вещества для прокорма животных-фитофагов. Если бы этого не происходило, то создаваемое растениями органическое вещество беспрерывно накапливалось бы. В конце концов весь материал, из которого растения строят органические соединения, был бы исчерпан. Прекратился бы круговорот веществ, необходимый для осуществления жизненных процессов в биосфере. Животные же, являясь необходимым звеном в цепи питания, перерабатывают органические соединения, созданные растениями, и через ряд других звеньев в пищевой цепи переводят их в исходные неорганические вещества, за счет которых зеленые растения вновь и вновь могут создавать органическое вещество. Следовательно, животные и растения необходимы другу. Роль животных в жизни растений часто бывает замаскирована и не бросается в глаза. Но она чрезвычайно велика и ее крайне необходимо учитывать.

Н. П. Наумов и другие экологи считают, что способность порослевого возобновления у лиственных пород развилась под влиянием животных, которые, уничтожая семена и плоды растений, поставили последние в такие условия, когда им могла грозить гибель, если бы не способность к вегетативному размножению. Некоторые деревья из-за массового уничтожения их семян совсем не могут размножаться этим способом. Например, желуди дуба почти полностью поедаются грызунами и насекомыми в годы их массового размножения. В результате в природе выработалась периодичность высокого плодоношения многих древесных пород, да и других растений. И эту периодичность следует понимать как приспособление растений к животным. Действительно, обильные, так называемые семенные годы, как правило, совпадают с годами малой численности животных-семяедов. Животные оказывают существенное влияние на формирование определенных ландшафтов. Широко известна роль слепушонки в глинистых пустынях - такырах. Роясь в почве, слепушонки выбрасывают на поверхность холмики разрыхленной земли. На, этих выбросах семена растений прорастают, а в обычных условиях такыров молодые ростки не в состоянии пробиться через твердый слой засохшей глины. Постепенно, заселяя холмики разрыхленной слепушонками земли, растения покрывают некогда безжизненные пространства глинистых пустынь, создавая благоприятные условия для произрастания других растений и жизни животных. Слепушонки изменяют ландшафт, способствуют озеленению такыров.

Пищевая специализация животных, когда определенные их виды питаются определенными видами растений, поддерживает строгое соотношение количества одних растений относительно других. Избирательное уничтожение тех или иных видов растений поддерживает определенное соотношение их в сообществе. Копытные животные в степи в основном питаются дерновинными злаками, не трогая другие виды. Прекращение выпаса скота приводит к быстрому накоплению мертвых растительных остатков; образуется плотный слой растительной «ветоши» , через который молодые побеги не могут пробиться. Дерновинные злаки начинают погибать, а вместо них разрастаются сорняки. Таким образом, существование дерновинных злаков невозможно без постоянного объедания их копытными. Копытные «подстригают» , т. е. выедают наземные части злаков, вытаптывают растительную ветошь и создают условия для сохранения степной растительности, обеспечивают видовое разнообразие растительного покрова степи в определенном соотношении. Примерно такую же роль играют копытные на полупустынных и пустынных пастбищах.

ЖИВОТНЫЕ-ОПЫЛИТЕЛИ И ОПЫЛЯЕМЫЕ ИМИ РАСТЕНИЯ В процессе эволюции у растений изменился способ оплодотворения. На первых этапах развития наземных растений, таких, как мхи и папоротники, для слияния половых клеток требовалась вода. Затем у голосеменных растений водная среда заменилась воздушной. На следующем этапе развития растений, с появлением покрытосеменных, их опылителями в большинстве случаев становятся животные, в основном насекомые. Энтомофилия, т. е. опыление растений насекомыми, возникла в глубокой древности, на основе пищевых взаимоотношений. Постепенно между цветками и опылителями выработались приспособления и взаимосвязи. В настоящее время в Европе до 80 процентов видов покрытосеменных растений опыляются насекомыми, 19 процентов - ветром и около 1 процента другими способами. Древние насекомые были хищниками. Затем, с развитием растительности, многие из них стали фитофагами. Причем первоначально они питались самыми различными растениями, были типичными полифагами. И в современной фауне сохранились еще такие насекомые. Это некоторые прямокрылые, гусеницы ряда бабочек. Со временем у насекомых выработалась пищевая специализация, и многие из них связали свою судьбу с определенными группами или даже видами растений.

На первых этапах развития фитофаги-насекомые лишь потребляли части растений, причиняя последним только вред. Но уже тогда некоторые из них, перелетая с цветка на цветок и перенося на своем тельце пыльцу, начали оказывать растениям содействие в перекрестном опылении. Несколько позже в цветках появились нектарники. Насекомые нашли здесь отличный корм. Забираясь в цветки за нектаром и пыльцой, а затем, перелетая на другие растения, насекомые переносили на своем теле пыльцу и способствовали перекрестному опылению в первую очередь тех растений, у которых развились цветки с большим количеством нектара и пыльцы. Нельзя считать, что нектар образуются только для того, чтобы привлечь насекомых-опылителей. Нектар нужен самим растениям. Это сконцентрированные питательные вещества, которые расходуются на рост цветка, а позже на рост плода. Но в момент цветения нектар временно не нужен. Излишки его и просачиваются наружу. Насекомые используют эти излишки как пищу.

В процессе эволюции сохранялись те растения, которые давали насекомым больше пищи в виде нектара. В дальнейшем такие растения попали в полную зависимость от насекомых. Для того чтобы выжить, они должны были развить приспособления, привлекающие насекомыхопылителей к своим цветкам. Палеонтологические исследования свидетельствуют о том, что первые цветки были невзрачными. Насекомые брали с них только пыльцу. «Для привлечения насекомых-опылителей, - пишет И. Васильков, - нужен был сигнал, нужна была видимая на дальнем расстоянии кричащая вывеска: летите сюда, здесь есть нектар. Насекомые летели к более ярким цветкам, опыляли их, и они становились еще ярче, одевались в пышный, а иногда и пестрый наряд лепестков. Только этим можно объяснить, что в окраске цветков иногда соединяются самые контрастные тона, оттеняющие друга. Иван-да-марья поместила свои желтые цветки посреди фиолетовых прицветников. Голубые цветки незабудок украшены ярко-желтыми пятнами в середине. А в цветках ромашки сочетаются ярко-желтый и белый цвета. В этом случае мы имеем дело еще с одним приспособлением. То, что обычно называют цветком ромашки, собственно, уже не цветок, а целое соцветие. Мелкие желтые цветочки ромашки плотно собраны в середине, а по краям расположены белые лепестки. Это также отдельные цветки, но они неузнаваемо изменились и теперь служат только для привлечения насекомых. Следовательно, как яркой окраской лепестков, так и образованием соцветий мы обязаны насекомым» .

О роли окраски цветков в привлечении насекомых-опылителей свидетельствуют следующие факты: растения, опыляемые ночными насекомыми, чаще всего имеют белые цветки. Дневными же насекомыми обычно опыляются ярко окрашенные цветки. Перепончатокрылые насекомые посещают цветки фиолетовых оттенков, а дневные бабочки - единственные из насекомых, которые различают красный цвет. Большинство наших насекомых, кроме некоторых видов дневных бабочек и одного вида осы, не различают красного цвета, этим-то и объясняется чрезвычайно редкое распространение у нас красной окраски цветков без примеси фиолетового тона. Ярко-красные цветки широко распространены в тропиках и опыляются обычно птицами. Кроме окраски, большое значение имеет запах цветков. Наиболее душистые цветки лучше привлекают опылителей. Причем трудно решить, что важнее для насекомых при отыскивании цветков - зрение или обоняние. Ослепленные пчелы не могут улететь от улья, но если их перенести на луг, то они отыщут цветки по запаху. На далеком расстоянии насекомые пользуются зрением, а на близком им помогает обоняние. Аромат цветков может быть самым различным. Некоторые цветки, как, например, раффлезия, издают сильный запах гниющего мяса и опыляются падальными и мясными мухами. Цветы в степи, где господствуют, ветры, почти или совсем не пахнут, а цветки, опыляемые ночными насекомыми, очень ароматны.

У незабудки и первоцвета развиваются цветки двух форм. У одних длинные тычинки и короткие пестики, у других же, наоборот, тычинки короткие, а пестики очень длинные. Поэтому в одном цветке насекомое, вначале притронется к тычинкам, и пыльца пристанет к его телу, а потом уже дотянется до рыльца пестика. Перелетев на цветок с длинным пестиком, вначале притронется к пестику и стряхнет на него пыльцу, принесенную с первого растения. У цветка шалфея тычинки устроены в виде длинного рычага. Когда насекомое садится на цветок, оно, нажимая на короткое плечо, стряхивает пыльцу на себя. У круцианеллы пестики с силой упираются в свод закрытого цветка. Когда насекомое садится на цветок, лепестки от сотрясения раскрываются, пестик с силой распрямляется и ударяет по пыльникам. Пыльники же от этого сотрясения разбрасывают вокруг пыльцу, осыпая ею тело насекомого. Своеобразные приспособления к обеспечению перекрестного опыления с помощью насекомых наблюдаются у цветков орхидей, которые детально изучил еще Дарвин. Чтобы проникнуть к нектару, насекомое должно прикоснуться головой к тычинкам, на которых очень липкая пыльца собрана в виде продолговатых комочков. Эти комочки прилипают к голове насекомого в виде своеобразных рожек. При посещении другого цветка орхидеи эти рожки упираются в рыльце пестика и опыляют его.

Разнообразное и сложное строение цветков с лепестками различной формы, с симметричным и несимметричным их расположением, а также развитие различных соцветий (кисть, метелка, зонтик, щиток, султан, корзинка) способствует перекрестному опылению. Но, кроме того, различное строение цветков приспособлено к строению тела и поведению определенных групп насекомых. Выше уже упоминалось об этом явлении. И действительно, если насекомое будет посещать поочередно цветки различных растений, то оплодотворения последних не произойдет. Пыльца с цветка яблони не может оплодотворить цветок сливы или вишни. Вот у цветков и выработались приспособления, препятствующие проникновению бесполезных им видов. Цветки наперстянки, например, с внутренней стороны венчика покрыты волосками, которые становятся преградой для мелких насекомых, так как они не могут опылить это растение. А шмели, как по лестнице, забираются по ним внутрь цветка и производят опыление. Шмели же опыляют и льнянку, так как плотно сомкнутые губы этих цветков слабые насекомые разомкнуть не в силах. Вот более мелкие цветки донника опыляются пчелами; крупные насекомые, например шмели, не могут уместиться на нижних лепестках этого цветка: мало места.

Цветки таких растений, как душистый табак, хлопушка, мыльнянка, ослинник, ночная фиалка, днем закрыты. Дневные насекомые их опылить не могут. Ночью же венчики этих цветков раскрываются, выделяют нектар и сильный аромат. Опыляются эти цветки только ночными насекомыми, в основном бабочками бражниками и совками. Цветок одной из орхидей, растущей на Мадагаскаре, вырабатывает нектар на дне трубки длиною до 25 см. Опыляется такой цветок только одной бабочкой, хоботок которой столь же длинен и легко проникает за нектаром в эту тонкую трубку, недоступную для других насекомых. Интересные приспособления для перекрестного опыления имеются у цветков кирказона, устроенных в виде кувшинчиков. Привлекаемые запахом мелкие мухи заползают внутрь цветка, где находятся пестик и тычинки, а выбраться назад не могут, так как изнутри трубка венчика покрыта волосками, направленными своими остриями к основанию цветка. Мухи становятся пленниками цветка и бьются внутри него. Созревают пыльники, тело мух осыпается пыльцой. Но цветок не выпускает их до тех пор, пока не прилетят мухи, уже побывавшие в другом цветке кирказона. Эти новые мухи и опыляют пестик. Только после того, как произошло оплодотворение, волоски засыхают и выпускают мух из плена, а сами цветки, до этого смотревшие вверх, опускаются книзу, и мухи в них уже больше не заглядывают. Такие же цветки-ловушки имеются и у ядовитого растения аронника.

Цветки дикой моркови, тмина, собранные в плотные зонтики, опыляются муравьями. Муравьи ползают по этим соцветиям и производят опыление. Более крупные цветки смолки муравьи опылить не могут. Но забравшись на цветок, муравей непременно слизал бы сладкий нектар. На такой цветок уже не сядет другое насекомое. И вот у смолки выработалось приспособление, препятствующее проникновению муравьев к цветкам. На стебле у нее выделяется клейкое вещество, и муравьи через этот ловчий пояс пройти не могут. Смолка опыляется только летающими насекомыми. И у насекомых, в свою очередь, также сложились тонкие приспособления для опыления строго определенных цветков. В тесной связи со сбором пыльцы и питанием нектаром у них появились различного строения ротовые аппараты, специфичное строение пищеварительного тракта, форма и размеры тела, позволяющие проникать в строго определенные цветки, особенности в строении ног, своеобразные формы поведения и т. д. Наибольшее значение как опылители имеют общественные пчелиные, такие, как шмели, дикие и домашние пчелы. У этих насекомых развились многие приспособления, направленные на лучшее и более полное использование взаимосвязей с цветками.

Одной из форм межвидовых отношений животных и растений является зоохория - распространение семян и спор растений животными. Причем как у животных, так и у растений вырабатывается целый ряд специфичных для этого приспособлений. При эктозоохории семена с помощью различного рода зацепок, крючков, щетинок, клейких веществ прикрепляются к шерсти млекопитающих, к перьям птиц, к телу насекомых и разносятся ими на далекие расстояния. Сброшенные животными, эти семена при наступлении благоприятных условий, чаще всего весной, прорастают. Нередко мелкие семена пристают к телу животных с грязью. Затем грязь высыхает и вместе с семенами отваливается. Так распространяются многие степные, луговые, а также прибрежные и водные растения. Различают так называемую активную эктозоохорию. В этом случае животные обычно делают запасы пищи и активно собирают семена, перенося их иногда на значительные расстояния. При этом часть запасенных семян ими теряется или «забывается» . Чаще всего такие семена относительно крупны и не имеют специальных приспособлений для прикрепления к телу животных. Большую роль в расселении кедровой сосны играют различные животные. Особенно преуспевает в этом кедровка, растаскивающая орешки по всей тайге. Часть из них она съедает, а часть теряет и этим самым производит посев. Большие запасы кедровых орешков делает бурундук. Чтото из них теряется, что-то не используется в пищу из-за гибели зверьков и по другим причинам. Уцелевшие орехи прорастают в новые растения.

В распространении лесного орешника (лещины) очень деятельны белки. Они растаскивают орехи на большие расстояния. Интересно, что сами орехи до созревания имеют зеленую окраску, сливающуюся с фоном листьев. Созрев, они становятся белыми и хорошо заметны. Орех, уроненный на землю, быстро буреет и делается невидимым среди опавшей листвы. Другим животным его уже трудно найти. Изменение цвета ореха по сезонам тоже является своеобразным приспособлением. Огромную роль в расселении дуба играет сойка. Описан случай, когда в воронежских лесах на одном гектаре сосняка, расположенного в нескольких километрах от дубравы, было обнаружено 522 молодых дубка, выросших из желудей, принесенных сойками. Муравьи также способствуют расселению многих растений. Они собирают около своих муравейников большое количество семян таких растений, как чистотел, хохлатка, чистяк, душистая фиалка, а также спор грибов, которые затем прорастают. Правда, муравьи перетаскивают семена на сравнительно небольшие расстояния, но если учесть их количество, а также количество муравейников, то становится очевидной и их значительная роль в расселении ряда растений.

Семена растений, распространяемых муравьями, имеют интересное приспособление, привлекающее муравьев. Так, у семян чистотела - это большой белый мясистый придаток, который и поедается муравьями. Именно из-за этого придатка муравьи и собирают семена чистотела. Придаток они съедают, а семя не трогают, и оно на следующий год прорастает на значительном удалении от растения, на котором образовалось. Семена с придатками, содержащими много жира, имеются у копытня, иван-да-марьи, перелески, гусиного лука. Все они в основном распространяются муравьями. Как правило, такие плоды созревают в середине лета, когда муравьи наиболее деятельны. Плоды недотроги собраны в коробочки. Стоит прикоснуться к таким коробочкам, как створки их раскрываются, а семена с силой разбрасываются в стороны на расстояние до 1, 5 м. Если мимо проходит животное, то семена, имеющие липкую поверхность, приклеиваются к телу животного и разносятся им. Еще более удивительное приспособление для разбрасывания семян развилось у так называемого «бешеного огурца» , распространенного на южном берегу Крыма, на Кавказе и в некоторых районах Средней Азии. При малейшем прикосновении к созревшему огурцу из него с силой выбрасываются в струе слизи все семена. Длина такой струи достигает 6 м. Обрызганные бешеным огурцом животные транспортируют на своем теле семена этого растения на многие километры.

В распространении ягодников особенно велика роль многих воробьиных птиц. Питаясь ягодами земляники, бузины, калины, крушины, волчьего лыка, жимолости и других растений, птицы разносят семена, содержащиеся в этих ягодах, особенно во время осенних перелетов. Оказывается, у ряда птиц в пищеварительном соке имеются вещества, которые обезвреживают ядовитые плоды. Именно благодаря птицам в степи возникают своеобразные островки кустарниковой растительности. Присядет стая перелетных птиц отдохнуть и вместе с экскрементами засеет место отдыха семенами растений, ягоды которых они съели где-то далеко на севере, в лесу. Так появляются в степи заросли шиповника, крушины, черемухи и других растений. Заслуживает внимания явление, связанное с сезонной изменчивостью окраски ягод и сочных плодов. Пока ягоды не созрели, т. е. пока в них еще не развились семена, все они обладают зеленой окраской и не привлекают внимания животных, маскируясь под цвет листвы. Но к осени, когда семена готовы, плоды расцвечиваются в яркие тона. Происходит нечто подобное тому, что наблюдается у цветущих растений. Если в первой половине лета в зелени пестрят яркие цветки, зазывая к себе опылителей, то на исходе его не менее ярко выделяются разноцветные ягоды и сочные плоды, как бы приглашая животных полакомиться ими.

Овцы, лошади и другие домашние животные распространяют семена пастушьей сумки, овсюга, горчицы, дикой редьки, мокрицы, через экскременты. Ливингстон, исследователь Африки, описывает, как применяют овец в роли «живых сеялок» и с их помощью засевают кормовыми травами большие территории: - «На ферму привозят несколько возов семян. . . немного прикрытых сверху жесткой травой, и ставят в том месте, куда загоняют на ночь овец. Так как овцы каждый вечер понемногу едят эти семена, то места, где они пасутся, усыпаются семенами таким простым способом и с такой регулярностью, которую можно превзойти только ценой неимоверных усилий. В течение нескольких лет такое место становится овцеводческой фермой, потому что на таком корму овцы достигают высшей степени упитанности» .

Животные и растения с первых дней своего возникновения развиваются совместно, обусловливая, возможность существования друга. С незапамятных времен до настоящего момента растения и животные проходят свой эволюционный путь развития в тесной взаимосвязи и взаимозависимости, «рука об руку» . В процессе такой совместной, сопряженной эволюции у различных видов растений и животных выработались обоюдные взаимные приспособления друг к другу, столь прочные, что раздельно существовать в современных условиях они уже не могут. В этом проявляется единство животного и растительного мира.

Ни одно животное не обходится без растительной пищи и либо питается ею непосредственно, либо потребляет ее косвенно. В свою очередь, у растений развились весьма непростые взаимосвязи с подвижными наземными животными.

Взаимоотношения, которые складываются между растениями и травоядными животными, также можно рассматривать как отношения хищника и жертвы. Но растения, в отличие от жертв-животных, ни спрятаться, ни убежать не могут. Казалось бы, столь беззащитные, они просто обречены на то, чтобы быть полностью съеденными прожорливыми травоядными. Однако этого не происходит - по крайней мере, на суше, где биомасса растений в тысячи раз больше биомассы животных. Даже огромные стада африканских антилоп и зебр или, напротив, северных оленей в заполярных тундрах не способны уничтожить сочную зелень. Невольно возникает вопрос: почему? В ответ можно выдвинуть две гипотезы, которые не исключают друг друга. Согласно первой, травоядные животные не могут съесть значительную часть растительности, поскольку их никогда не бывает слишком много. А увеличить численность им не позволяют хищники. Проше говоря, растения столь обильны на суше благодаря тому, что львы не дают возможности чрезмерно размножиться антилопам, рыси - зайцам, совы - полёвкам, а скворцы и синицы - насекомым. По второй гипотезе, растительноядные животные оставляют нетронутыми многие растения лишь потому, что те не являются для них полноценной пищей или защищены от поедания колючками, жгучими волосками, твёрдой корой или сильнодействующими ядовитыми веществами. Конечно, животные стараются как-то эти средства защиты обойти (не умирать же им с голоду) и в процессе эволюции становятся всё более искушёнными в этом деле. Но и растения не отстают, «оттачивая» средства обороны. Среди таких «изобретений» - два вещества, наиболее распространённые в мире растений. Это целлюлоза (клетчатка) и лигнин. Целлюлоза представляет собой сложный полимер, состоящий из остатков Сахаров, а лигнин - тоже полимер, но состоящий из фенольных колец. Соединяясь с целлюлозой, лигнин делает растительные ткани одревесневшими. Оба вещества очень стойкие, прочные, но оба являются для растения «дешёвыми» материалами, так как почти не требуют каких-либо дефицитных химических элементов для своего построения. Обеспечивая механическую опору растениям, эти вещества оказываются «крепким орешком» для тех, кто захочет ими полакомиться. Вещества, необходимые для их расщепления, отсутствуют у животных, а те из них, кто потребляет большое количество целлюлозы, вынуждены обратиться к помощи микроорганизмов. Самые известные примеры содружества животных и микроорганизмов - различные жвачные. В их сложно устроенных желудках обитает громадное количество бактерий, а также мелких жгутиковых и довольно крупных и нигде более не встречающихся инфузорий, осуществляющих разложение целлюлозы. В 1 см3 содержимого желудка овцы насчитывается до 16 млн бактерий, 1 млн жгутиковых простейших и 330 тыс. инфузорий! При этом объём жидкого содержимого желудка у овцы составляет примерно 6 л, а у коровы - около 80 л. .Перерабатывать лигнин ещё сложнее, чем целлюлозу. Наиболее успешно-с этим справляются не бактерии, а грибы. Удивительный пример использования грибов для переработки целлюлозы и лигнина демонстрируют тропические муравьи-листорезы. Они вырезают кусочки свежих листьев и тащат их в специальную подземную камеру, где на перегнивающих остатках этих листьев растут особые виды грибов, которые и потребляются муравьями. Ещё лучше растения могут защититься от животных, накапливая в своих тканях таннины - сложные фенольные соединения, взаимодействующие с белками и останавливающие переваривание пиши. Многие растения синтезируют ядовитые вещества. Их очень много: десятки тысяч. Одни из наиболее известных - алкалоиды (к ним относятся никотин, кофеин, стрихнин и другие сильнодействующие вещества). Некоторые растения синтезируют цианистые соединения, блокирующие у животных дыхание. Однако, как бы ни были ядовиты некоторые растения, почти всегда находится один-два вида животных,

выработавших способность переносить или нейтрализовывать действие ядов. А есть и такие, кто «научился» накапливать в своих тканях созданные растениями яды и защищаться ими от хищников. Самый известный пример - бабочка монарх, обитающая в Северной Америке. Её гусеницы кормятся на растениях ваточника, содержащего в своих тканях кардено-лиды - вещества, нарушающие сердечную деятельность птиц и млекопитающих. Если, какая-то неопытная птица и схватит гусеницу или взрослую бабочку, то сразу её выплюнет и никогда больше трогать не будет.

Говорить о том что не смотря на то, что у растений со временем появляются своеобразные защитные механизмы, они являются главной пищей для травоядных животных, насекомых и птиц, ведь это замкнутый круг (пищевая цепь, замыкающаяся тем что экскременты последнего становятся удобрением для растений) нету и смысла, ведь это известно каждому. Но, тем не менее, в некотором смысле взаимоотношения с животными для растений выгодны, так как с помощью них некоторые виды растений размножаются. Для распространения семян растениям служат ветер, вода и животные. При распространении семян и плодов животными (зоохории) различают два типа: семена могут во всхожем состоянии (предварительно попав с пищей в желудок животного) возвратиться на землю вместе с фекалиями-эндо-зоохория; либо, при другом способе распространения - они могут рассеиваться, цепляясь обычно за шерсть или другие наружные покровы животных – эпизоохория. Весьма интересно распространение семян муравьями - мирмекохория. В растительном мире средней полосы Европы удивительно много растений, семена которых разносят муравьи. Семена могут таким образом оказаться и в нескольких метрах, и очень далеко от материнского растения, но цель все равно достигнута! Семя оказалось на новом месте, где оно, возможно, прорастет.

В травянистом и кустарниковом ярусах очень многие растения несут на спелых плодах различные приспособления-прицепки (цепляющиеся плоды), которые своими крючками цепляются за шерсть пробирающихся сквозь заросли млекопитающих. В таких случаях семена обычно легко отделяются от растения и разносятся на разные расстояния (эпизоохорное распространение семян). Из таких растений в первую очередь вспоминается соплодие лопуха. Такого вида плоды могут долгое время висеть, зацепившись на нашем платье. Таким же образом они застревают в шерсти млекопитающих и переносятся ими часто на большие расстояния, пока, наконец не упадут на землю. И таких примеров множество.

Цель урока: познакомить учащихся с проявлением взаимосвязей между растениями и животными.

  • Сформировать у учащихся знания о взаимоотношениях между животными и растениями.
  • Углубить знания о животных – опылителях, травоядных, зерноядных животных, растениями – хищниками (росянка, жирянка обыкновенная, венерина мухоловка).

Развивающие:

  • Продолжить формировать умение находить взаимосвязи между отношениями животных и растениями; развивать речь учащихся.

Воспитательные:

  • Продолжить эстетическое воспитание учащихся на уроке.

Оборудование:

Таблицы по биологии “экосистема смешанного леса”, экологическое лото, таблички для сценки.

Ход урока

Учитель: На прошлом уроке мы изучали взаимоотношения между животными: это взаимовыгодные отношения, квартиранство, нахлебничество, хищничество, конкуренция. И сейчас проверим, как вы усвоили материал.

I. Групповая работа.

Учитель: Сыграем в “Экологическое лото”. В конвертах картинки животных, карточки с названиями взаимоотношений. Надо сложить, правильно, взаимоотношения между животными.

II. Индивидуальный опрос.

– Расскажите о взаимовыгодных отношениях между животными?

– Что значит нахлебничество?

– Охарактеризуйте хищничество?

– Что вы знаете о конкуренции животных?

III. Постановка задач урока.

Учитель: На прошлом уроке мы изучали взаимоотношения животных. Но в природе жизнь любого животного прямо или косвенно связана с растениями. И они взаимодействуют друг с другом, эти взаимоотношения могут быть полезны или вредны. Вот об этом мы сегодня и поговорим.

Запишите в тетрадь число и тему нашего урока. (Работа учащихся в тетради).

IV. Работа по изучению нового материала. (Материал излагается в виде экскурсии)

Учитель: Растения играют в жизни животных большую роль, точно, так как и животные в жизни растений. Но обо всем по порядку.

(На доске схема – “Значение растений в жизни животных” Рассказ учителя сопровождается слайдами презентации, в соответствии со схемой.)

“Значение животных в жизни растений”.

  1. Опылители растений; (смотри слайд №4)
  2. Растения вдыхают углекислый газ, выдыхаемый животными; (смотри слайд №5)
  3. Распространение плодов и семян; (смотри слайд №6)
  4. Уничтожают семена, влияют на возобновление; (смотри слайд №7)
  5. Животные ломают и вытаптывают растения; (смотри слайд №8)

Учитель: Теперь более подробно познакомимся с данными взаимосвязями. А знакомство построим в виде заочной экскурсии в природу. Благодаря воображению мы беспрепятственно можем попадать в лес, на поляну, болото. И можем позволить себе услышать разговоры растений. Начнем. Приглядитесь внимательно, мы на лугу.(смотри слайд № 9). В воздухе стоит гул от летающих над цветами шмелей, ос, пчел. В воздухе пестрое мелькание бабочек, жуков. Это работают насекомые – опылители. В этом они преуспели. Нектаром растений питается насекомое, а пыльцу разносит с одного растения на другое. В результате образуется много семян, – которые дадут жизнь другим растениям.

Давно замечена связь между шмелями и клевером. Только шмели своим длинным хоботком могут доставать нектар из цветков клевера при этом переносить его с цветка на цветок. Значение шмелей в опылении клевера заметили в Австралии, когда европейцы завезли на этот континент семена и посеяли их. Появившиеся всходы стали быстро расти, вскоре растения зацвели, но урожая семян не дали. Оказалось, что в Австралии не было насекомых, которые могли бы питаться нектаром цветком клевера и опылять их. Тогда на континент завезли шмелей, и клевер стал давать урожай семян.

Но есть растения цветущие в ночное время, и находятся ночные насекомые – опылители.

Учитель: А теперь давайте прислушаемся к голосам вокруг нас, может что – то и услышим.

(Сценка № 1. Действующие лица: Природа, Клевер, Эколог.)

Природа: К нам поступает много вопросов, довольны ли растения, тем, как насекомые их опыляют? Не слишком ли велика плата, которую они берут за работу. Может надо поменять что – ни будь в отношениях? Кто нам ответит? Клевер?

Клевер: Мы, насекомоопыляемые растения очень довольны тем, как нас опыляют насекомые – опылители. В тропических странах им помогают в этом деле птички – колибри и даже мыши. Но в нашем умеренном климате нас опыляют только насекомые. И мы делаем все, чтобы насекомые – опылители смогли это сделать.

Природа: И что вы для этого делаете?

Клевер: Мы наряжаемся в красивые венчики и собираем свои цветки в соцветия, чтобы опылителям было легче нас увидеть издалека, удобнее опылять, перебираясь с одного цветка на другой. Кроме того, мы источаем ароматы, которые приятны насекомым и привлекают их. И, наконец, мы делимся с ними частью пыльцы, её у нас вполне достаточно.

Природа: Вам все равно, какие насекомые прилетят, или у вас есть свои любимчики?

Клевер: Мы не любим, когда нас обслуживает много разных насекомых. Ведь в этом случае нашу пыльцу они могут передать совсем не тем растениям. В этом случае мы напрасно истратим и нектар и пыльцу.

Природа: Что вы делаете, чтобы у каждого вида были свои опылители?

Клевер: Мы придумываем специальные формы цветков, которые ограничивают круг наших опылителей.

Эколог: Замечу, что среди насекомоопыляемых растений есть и большие привереды. Которые дружат только с одним видом опылителей. Цветки некоторых орхидей – пахнут так же как самки насекомых – опылителей. И самцы на их зов и опыляют растения.

(Сценка №2 Действующие лица: Природа, Мятлик, Эколог.)

Природа: Мне бы очень хотелось, чтобы растения рассказали о том, как они относятся к тем, которые их поедают.

Мятлик: Я и мои родственники, злаковые, основа лугов и степей. Мы главные кормовые растения для крупных травоядных и насекомых. И мы не в обиде на них, кто нас ест. У нас с нами сложились хорошие отношения. Если бы нас не ели, то запасы веществ не возвращались бы в почву, а эти элементы мы получаем из неё. И мы бы голодали.

Эколог: Это плохо, когда в степи накапливается несъедобная трава. Она очень плохо покрывает почву, накапливает воду и дает рост другим растениям. А степные травы гибнут. Так, что растениям выгодно, что их ели.

Природа: Это хорошо, но как растениям удается спастись от тех, кто не в меру имеет большой аппетит?

Эколог: Это просто, вкусные только те растения, которые легко и быстро отрастают после объедания.

Природа: Но крупные животные иногда выедают растения под корень. Есть ли способ защититься растениям от них?

Мятлик: Есть. Если пасущихся слишком много, то разрастаются растения приземистой формы, которые недоступны их зубам. Это подорожник, одуванчик.

Учитель: Да, растения не прочь дать еду животным, если их не много, т.к. переваренные части пищи возвращаются в виде навоза в почву и удобряют ее, давая питание растениям.

Но многие копытные животные, поедая растения, заламывают, затаптывают их, пытаясь достать молодые побеги с верхушек растений. Этим они изменяют форму растений. Но травой питаются не только крупные животные, но и мелкие. Посмотрите, вот на травинке поместился кузнечик, такой, же зеленый, как сама трава и усиленно работает челюстями.

(Сценка №3 Действующие лица: Природа, Клевер, Эколог.)

Природа: А вы не забыли про мелких травоядных насекомых?

Клевер: У большинства из нас много листьев. И верхние листы затеняют нижние. И эти листья затрачивают много веществ при дыхании, а создают их мало. Цветков тоже у нас много и завязи много и не все мы можем вырастить. Поэтому если часть завязи съедают насекомые, это для нас полезно.

Эколог: Деревьям в саду, чтобы они давали урожай, садовник срезает лишние ветки. Травам тоже нужна подрезка. Роль садовников выполняют насекомые – листоеды.

Природа: А если это произойдет с культурными растениями, например с пшеницей, что будет?

Экологи: Если насекомые поедят немного зелени, то это для них не страшно, а даже полезно.

Учитель: Но многие насекомые, например саранча – это родственник нашего кузнечика(смотри слайд № 11) , могут съедать всю траву на корню, оставляя лишь голую землю. Это плохо – нет семян, нет возобновления этих трав.

– Но не все так плохо, слышите стук. Это дятел (смотри слайд № 12) . Он спешит помочь пострадавшим растениям, и сам получает от растений и стол и дом. Дятлы используют в пищу, семена ели и сосны, личинок жуков – усачей и жуков – короедов, это их пища. Кроме того в стволах деревьев делают дупла и выводят птенцов. Питаясь различными жуками и их личинками, дятлы спасают деревья и те хорошо себя чувствуют и активно плодоносят, давая пищу дятлам.

– Да и другие птицы так – же помогают деревьям – спасая их от насекомых вредителей, например поползни, синицы. Так что к птицам надо относится бережно.

Учитель: А теперь опять вернемся к степным растениям, здесь много злаковых дающих зерно и очень много грызунов (зайцы, хомяки, полевки, суслики)(смотри слайд №13) . Они в пищу используют и стебли, и листья, и семена. Много птиц – питающихся зерном. И если зерноядных и грызунов очень много – можно увидеть замену одних растений другими.

Учитель: А теперь нас ждет самое удивительное в нашей экскурсии. Растения – хищники, а искать их надо на болоте и в водоеме. Хищники имеются не только среди животных. На болотах часто встречается насекомоядное растение – росянка (смотри слайд №14) . Округлые листья росянки покрыты красноватыми ресничками, выделяющими липкий сок. Мелкие насекомые, садящиеся на росянку, прилипают к её листьям. Реснички изгибаются и удерживают жертву. Листья росянки выделяют сок, который переваривают захваченных насекомых.

– В прудах и озерах растет не менее интересное растение – пузырчатка (смотри слайд № 15) . Её листья рассечены на тонкие дольки, на которых образуются небольшие пузырьки, заполненные воздухом. Пузырек имеет отверстие с клапаном, который может отгибаться внутрь. Мелкие животные даже личинки рыб, попав в пузырек, не могут выбраться из него потому, что отверстие закрывается клапаном. Погибших животных пузырчатка использует как дополнительное питание.

Учитель: А теперь попадаем на пасеку (смотри слайд №16) . Посмотрим, как человек использует взаимосвязи растений и насекомых.

– Во время цветения подсолнечника на поля вывозят ульи с пчелами. Собирая нектар и пыльцу, пчелы опыляют цветки подсолнечника. На таких полях подсолнечник дает высокие урожаи, а в ульях образуется много меда.

Учитель: Вернемся в класс. А теперь нам надо оформить отчет об экскурсии. Из утверждений с 1 по 6 выберите правильное, и запишите в тетрадь.

Утверждения:

  1. Питаясь различными жуками и их личинками, дятлы спасают деревья от засыхания.
  2. Ночью распускаются растения, имеющие сильный запах, но их никто не опыляет.
  3. Только шмели своим длинным хоботком могут доставать нектар из цветков клевера и при этом переносить его пыльцу с цветка на цветок.
  4. В лесу птицы не собирают с деревьев вредителей насекомых, деревья их уничтожают сами.
  5. Ночные насекомые опыляют цветы, распускающиеся в ночное время.
  6. Хищники имеются не только среди животных. На болоте встречается хищное растение – росянка.

Проверка правильности ответов.

Анализ урока.

Работа с дневниками.

Домашнее задание: (найти примеры взаимосвязей между организмами).

Лекция 9 и 10. Взаимосвязи в ценозе, типы отношений между организмами. Сопряженноть видов.

ТЕМА: ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА БИОГЕОЦЕНОЗА (2 лекции)

Лекция 9. ВЗАИМОСВЯЗИ В БИОГЕОЦЕНОЗЕ. ТИПЫ ОТНОШЕНИЙ МЕЖДУ ОРГАНИЗМАМИ В ЦЕНОЗЕ

ПРЕДИСЛОВИЕ

В первых двух лекциях по структуре биогеоценоза шла речь о видовом составе и пространственной структуре фитоценоза как главного компонента биогеоценоза. В этой лекции рассматривается функциональная структура биоценоза. В.В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза – состав в широком смысле.

2. Структура как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза.

3. Структура как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей – биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, т.е. жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

Список литературы

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Мазинг В.В. Что такое структура биогеоценоза // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. С. 148-156.

Основы лесной биогеоценологии / под ред. Сукачева В.Н. и Дылиса Н.В.. М..: Наука, 1964. 574 с.

Вопросы

1. Взаимосвязи в биогеоценозе:

3. Типы отношений между организмами в ценозе:

а) Симбиоз

б) Антагонизм

1. Взаимосвязи в биогеоценозе

Биоценотический коннекс - сложный клубок взаимоотношений, «разматывание» которого может быть произведено различными способами. Под путями расшифровки функциональной структуры подразумеваются отдельные подходы.

Биогеоценоз в целом представляет собой ту лабораторию, в которой совершается процесс аккумуляции и трансформации энергии. Этот процесс слагается из многих разнообразных физиологических и химических процессов, также взаимодействующих между собой. Взаимодействия между компонентами биогеоценоза выражаются в обмене веществом и энергией между ними.

Взаимоотношения между организмами и средой, которые составляют одну из основ для понимания существа биогеоценоза, относятся к экологическому направлению. Взаимоотношения между особями одного вида относятся обычно к популяционному уровню, а взаимоотношения между разными видами и разными биоморфами составляют основу уже биоценотического подхода.

а) Взаимодействие между почвою и растительностью

Взаимодействие между почвою и растительностью все время происходит в известном смысле «круговорот» вещества и перекачивание минеральных веществ из различных горизонтов почвы в надземные части растений, а затем возвращение их в почву в виде растительного опада. Таким образом осуществляется перераспределение минеральных веществ почвы по ее горизонтам.

Особо важную роль в этом процессе играет опад , так называемая лесная подстилка, т. е. накапливающийся на поверхности собственно почвы слой из остатков листьев, ветвей, коры, плодов и других частей растений. В лесной подстилке происходит разрушение и минерализация этих растительных остатков.

Огромную роль играет растительность также в водном режиме почвы , поглощая влагу из определенных горизонтов почвы, отдавая ее затем в атмосферу путем транспирации, влияя на испарение воды с поверхности почвы, воздействуя на поверхностный сток воды и подземное ее перемещение. При этом влияние растительности на почвенные условия зависит от состава растительности, ее возраста, высоты, мощности и густоты.

б) Взаимодействия между растительностью и атмосферой

Не менее сложные взаимодействия наблюдаются между растительностью и атмосферой. Рост и развитие растительности зависят от температуры, влажности воздуха, его движения и состава, но и наоборот – состав, высота, ярусность и густота растительности влияют на эти свойства атмосферы.

Поэтому каждый биогеоценоз имеет свой климат (фитоклимат ), т.е. те свойства атмосферы, которые вызваны самой растительностью.

в) Взаимосвязь между микроорганизмами и разными компонентами биогеоценоза

Одновременно микроорганизмы прямо или косвенно находятся во взаимодействии с животными (как позвоночными, так и беспозвоночными).

г) Взаимоотношения между растениями

Другие «влияния» растений: ослабление действия ветра, защита от ветровала и бурелома; накапливание из отмирающих и опадающих остатков растений, листьев, ветвей, плодов, семян и т.п. лесной подстилки, которая не только косвенно влияет на растения через изменение почвенных процессов, но и создает особые условия для прорастания семян и развития всходов и т.п.

Изучение биоморф как моделей наиболее существенных экологических черт видов перспективно при выяснении общих ценогеографических закономерностей.

д) Взаимосвязь растительности с животным миром

Не менее тесна взаимосвязь растительности с животным миром, населяющим данный биогеоценоз. Животные в процессе своей жизнедеятельности многосторонне влияют на растительность как непосредственно, питаясь ею, вытаптывая ее, строя в ней или при помощи ее свои жилища, убежища, содействуя опылению цветков и распространению семян или плодов, так и косвенно, изменяя почву, удобряя ее, разрыхляя, вообще меняя ее химические и физические свойства, а в некоторой степени влияя и на атмосферу.

Взаимоотношения между разными трофическими уровнями относятся к трофико-энергетическому направлению (Odum, 1963) и являются объектом многих исследований, получившим широкое развитие в последние десятилетия. Это дает возможность выявить общий характер и количественные показатели обмена веществ и энергии, раскрывая тем самым биогеофизическую и биогеохимическую роль живого покрова.

е) Взаимодействия между неживыми (абиотическими) компонентами

Не только живые организмы взаимодействует с другими компонентами биогеоценоза, но и эти последние взаимодействуют друг с другом. Климатические условия (атмосфера) влияют на почвообразовательный процесс, а почвенные процессы, определяя выделение углекислоты и других газов (дыхание почвы), изменяют атмосферу. Почва влияет на животный мир, не только ее населяющий, но косвенно и на весь остальной животный мир. Животный же мир воздействует на почву.

2. Факторы, влияющие на взаимодействия компонентов биогеоценоза

Рельеф и биогеоценоз. Всякий биогеоценоз, занимая известное место в природе, связан с тем или иным рельефом. Но рельеф сам по себе не входит в число компонентов биогеоценоза. Рельеф является лишь условием, влияющим на процесс взаимодействия названных выше компонентов, и, в соответствии с этим, на их свойства и структуру, определяя направление и интенсивность процессов взаимодействия. В то же время взаимодействие компонентов биогеоценоза нередко может приводить к изменению рельефа и к созданию особых форм микрорельефа, а в известных случаях и мезо- и макрорельефа.

Влияние человека на биогеоценоз. Человек не входит в число компонентов биогеоценозов. Он, однако, является в высшей степени мощным фактором, могущим не только в той или иной мере изменять, но и создавать путем культуры новые биогеоценозы. Ныне почти нет лесных биогеоценозов, не испытавших влияние хозяйственной, а часто и бесхозяйственной деятельности человека.

Взаимовлияния между биогеоценозами. Вместе с тем каждый биогеоценоз, так или иначе, влияет на другие биогеоценозы и вообще явления природы, соседние с ним или в той или иной мере удаленные от него, т. е. обмен веществом и энергией имеет место не только между компонентами данного биогеоценоза, но и между самими фитоценозами. Часто ведущим фактором являются конкурентные отношения между фитоценозами. Фитоценоз более мощный вытесняет фитоценоз менее устойчивый, например, при определенных условиях происходит вытеснение соснового фитоценоза еловым, а вместе с этим изменяется и весь биогеоценоз.

Таким образом, взаимодействие всех компонентов биогеоценоза, особенно лесного биогеоценоза (включая воду в почвогрунтах и атмосфере), очень разнообразно и сложно:

Растительность все время находятся в зависимости от почвы, атмосферы, животного мира и микроорганизмов.

Химический состав почвы, ее влага и физические свойства влияют на рост и развитие растений, на их плодоношение и возобновляемость, на технические свойства их древесины древесных пород, на их, на рост и развитие всей другой растительности.

Вся растительность же в свою очередь в сильной степени воздействует на почву, определяя, главным образом, качество и количество органического вещества в почве, влияя на физические и химические ее особенности.

3. Типы отношений между организмами в ценозе

Организмы могут взаимодействовать друг с другом постоянно, в течение всей жизни или кратковременно. При этом они либо соприкасаются друг с другом, либо оказывают влияние на другой организм на расстоянии.

Взаимные влияния растений могут иметь то благоприятный для их роста и развития характер, то неблагоприятный. В первом случае условно говорят о «взаимопомощи», во втором – о «борьбе за существование» между растениями в широком, дарвинском смысле, или о конкуренции. Само собой разумеется, что все эти взаимовлияния между организмами в биоценозе в то же время играют большую роль и в биогеоценозе в целом. Они могут проходить между особями как разных видов, так и одного и того же вида, т. е. могут быть как межвидовыми, так и внутривидовыми.

Отношения между организмами весьма многообразны. Удачна классификация эти отношений Г. Кларка (Clark, 1957) (табл. 1).

Таблица 1

Классификация отношений между организмами(по Кларку, 1957)

Вид А Вид Б

Отношения

Условные знаки: «+» – приращение или польза в жизненном процессе в результате отношений, «–» – уменьшение или ущерб, 0 – отсутствие заметного эффекта.

– отношения между организмами, обычно разных видов и находящихся в более или менее длительном контакте, при которых один или оба организма извлекают из этих отношений пользу и ни один не испытывает ущерба. Первый тип симбиотических отношений, когда пользу извлекают оба организма, называется мутуализмом, второй, когда пользу извлекает лишь один из организмов, – комменсализмом («нахлебничеством»).

Мутуализм

Симбиоз азотфиксирующих организмов с голосеменными и цветковыми растениями – отношения между высшим растением и бактериями. На корнях многих растений встречаются клубеньки, образованные бактериями или реже грибами. Клубеньковые бактерии фиксируют атмосферный азот и переводят его в доступную для высших растений форму.

ПРИМЕРЫ. Клубеньки на корнях растений из семейства бобовых образованы бактериями из рода ризобиум (Rhyzobium), а также на корнях видов лисохвоста, лоха, облепихи, подокарпуса, ольхи (Actinomyces alni) и других растений. Благодаря этому растения, зараженные клубеньковыми бактериями, могут хорошо расти на почвах, бедных азотом, а содержание азота в почве после культуры таких растений возрастает. В свою очередь бактерии получают от высших растений углеводы.

Микориза – симбиотические отношения между высшим растением и грибом. Микоризы широко распространены среди диких и культурных растений. В настоящее время микориза известна более чем для 2000 видов высших растений (Федоров, 1954), но, несомненно, действительное число видов, для которых характерна микориза, значительно больше.

Для высших растений, на корнях которых поселяются грибы, характерен особый тип питания – микотрофный. При микотрофном питании с помощью симбиотических грибов высшее растение получает зольные элементы пищи, в том числе азот, из органического вещества почвы. Что касается грибов, образующих микоризу, то они в большинстве не могут существовать без корневых систем высших растений, всасывающих влагу из почвы и поставляющих из кроны органическое вещество.

Деревья растут гораздо лучше с микоризой, чем без нее. Различают два основных вида микоризы: эктотрофную и эндотрофную. При эктотрофной микоризе корень высшего растения окутывается плотным грибным чехлом, от которого отходят много численные гифы гриба. При эндотрофной микоризе мицелий гриба проникает в клетки корневой паренхимы корня, которые сохраняют свою жизнедеятельность. Промежуточную форму микоризы, при которой имеет место и наружное обрастание корня гифами гриба, и проникновение гифов внутрь корня, называют перитрофной (эктоэндотрофной), микоризой.

Эктотрофная микориза – однолетняя. Она развивается летом или осенью и погибает к следующей весне. Она свойственна многим деревьям из семейств сосновых, буковых, березовых и др., а также некоторым травянистым растениям, например подъельнику. Эктотрофную микоризу чаще всего образуют базидиальные грибы из семейства Polyporaceae и особенно часто из рода Boletus. Так, подберезовик (В. scaber) образует микоризу на корнях березы, масленок – на корнях лиственницы (В. elegans) или сосны и ели (В. luteus), подосиновик (В. versipellis) – на корнях осины, белый гриб (В. edulus) – на корнях ели, дуба, березы (различные подвиды) и т. д.

Эндотрофная микориза широко распространена у растений семейств орхидных, вересковых, брусничных, а также у многолетних трав из семейства сложноцветных и у некоторых деревьев, на пример у красного клена (Acer rubrum) и др. В качестве второго компонента эндотрофной микоризы часто выступает гриб Phoma из группы несовершенных грибов. Эндотрофная микориза может быть образована Oreomyces (живет на корнях орхидей, по-видимому, может фиксировать азот) и некоторыми другими видами грибов.

Как предполагалось ранее, этот гриб может усваивать азот из атмосферы. Это обстоятельство связано с тем, что вереск (Calluna) и другие представители семейства вересковых, а также виды семейства орхидных могут развиваться на безазотистой среде только в присутствии этого гриба.

В отсутствие Phoma betake у этих растений не прорастают семена или гибнут проростки вскоре после прорастания семян. Гибель проростков у орхидей, грушанок и других лесных растений можно объяснить тем, что в их семенах почти полностью отсутствуют запасные питательные вещества в клетках, и поэтому без гифов гриба, доставляющих необходимые питательные вещества всходам, их развитие быстро прекращается.

В сосновых лесах Центрального Предуралья (Логинова, Селиванов, 1968) насчитывается следующее содержание микотрофных видов в лесной микофлоре:

в бору-беломошнике – 81%,

в бору-брусничнике – 85,

в бору-черничнике – 90,

в бору сфагново-багульниковом – 45,

в бору остепненном травяном – 89%.

В пустынях Тау-Кум процент видов с микоризой в разных ассоциациях составляет от 42 до 69%.

Значение микоризы в связи с ее широким распространением огромно. Многие растения – орхидные и вероятно вересковые, а также некоторые деревья без микоризы развиваются плохо или даже вообще не развиваются либо из-за недостатка питательных веществ в их мелких семенах, либо из-за недостаточного развития сосущих частей корешков, а также на бедных минеральными питательными веществами почвах. Грибы, образующие эндотрофную микоризу на их корнях, могут существовать лишь в кислой среде. Именно благодаря им многие представители орхидных и вересковых потому и живут только на кислых почвах. Следовательно, наличие в фитоценозе грибов, образующих микоризу, в значительной степени определяет видовой состав высших растений, входящих в этот фитоценоз, и служит немаловажным фактором в их борьбе за существование между растениями, поскольку отсутствие микоризы у растений, склонных к микотрофномy питанию, замедляет темпы их развития и ухудшает их положение по отношению к более быстро развивающимся видам, использующим микоризу.

Коменсализм

Наиболее характерные растения, которые можно привести в качестве примеров комменсализма по способу размещения в ценозе и по типу питания: эпифиты, лианы, почвенные и наземные сапрофиты.

Эпифиты - растения, как высшие, так и низшие, растущие на других (хозяевах): деревьях, кустарниках, которые служат ему опорой. Отношения эпифитов к их хозяевам могут быть определены как комменсализм, при котором один из вступающих в эти отношения видов получает какое-либо пре имущество, а второй не терпит ущерба. Преимущество при этом получает эпифит. Чрезмерное развитие эпифитов на стволах и ветвях может угнетать и даже быть причиной поломки ствола растения-хозяина. Эпифиты могут затруднять рост и ассимиляцию, а также способствовать загниванию тканей хозяина вследствие повышения влажности.

На дереве (рис.1) различают четыре местообитания эпифитов (Ochsner, 1928).

В зависимости от условий существования эпифиты (Ричардс, 1961) делятся на три группы: теневые, солнечные и крайне ксерофильные.

Теневые эпифиты обитают в условиях сильной затененности, малого и мало меняющегося дефицита насыщения, т. е. в условиях, почти не отличающихся от условий жизни наземных трав. Они обитают главным образом в третьем (нижнем) ярусе леса. Многие из них имеют гигроморфную структуру тканей.

Группа солнечных эпифитов, наиболее богатая по числу видов и особей, связана с кронами деревьев верхних ярусов. Эти эпифиты живут в микроклимате, промежуточном между микроклиматами напочвенного покрова и открытых мест, и получают гораздо больше света, чем теневые эпифиты. Многие солнечные эпифиты более или менее ксероморфны; осмотическое давление у них выше, чем у теневых эпифитов.

Крайне ксерофильные эпифиты живут на верхушечных ветвях более высоких деревьев. Условия их местообитания подобны условиям открытых мест, условия питания здесь крайне суровы.

Эпифиты, как правило, сапротрофы, т.е, питаются за счет отмирающих тканей растения-хозяина. Обычно для разложения этих отмирающих тканей эпифиты используют грибы, образующие микоризу с корнями эпифита. Большую роль в питании играют некоторые животные.

ПРИМЕРЫ. Муравьи, поселяясь среди корней эпифитов, приносят в свои гнезда большое количество мертвых листьев, семян, плодов, которые, разлагаясь, дают питательные вещества эпифитам. Некоторые беспозвоночные и позвоночные животные поселяются в воде, скапливающейся в чашах, образованных листьями эпифитов из семейства бромелиевых, и их трупы, разлагаясь, дают пищу эпифитам. Наконец, среди эпифитов есть и насекомоядные растения, например виды рода непентес (Nepenthes) и некоторые пузырчатки.

От влажных тропических лесов к сухим субтропическим и к лесам умеренных и холодных зон количество и разнообразие эпифитов уменьшается. В субтропиках и тропиках эпифитами могут быть и цветковые растения, и сосудистые споровые. Обычно эпифиты – травы, но среди них известны и кустарники значительных размеров из семейства брусничных, меластомовых и др. В умеренном поясе эпифиты представлены почти исключительно водорослями, лишайниками и мхами (рис 2).

Влажные тропические леса богаты эпифиллами-эпифитами, обитающими на листьях растений. Их существование связано с долговечностью вечнозеленых листьев, а также с высокой влажностью и температурой среды. Эпифиллы обитают чаще всего на листьях невысоких деревьев, иногда на листьях травянистых растений.

ПРИМЕРЫ. К эпифиллам относятся водоросли, лишайники, печеночники; эпифильные листостебельные мхи редки. Иногда наблюдаются эпифиллы, растущие на эпифиллах, например водоросль, растущая на эпифильном мхе.

Лианы. К лианам относят высшие растения со слабыми стеблями, нуждающимися в какой-нибудь опоре, чтобы подняться вверх. Лианы, относятся к комменсалам, но изредка могут причинить ущерб и даже вызвать гибель деревьев.

Лианы делят на две группы: мелкие и крупные. Среди мелких лиан преобладают травянистые формы, хотя есть и деревянистые. Они развиваются в нижних ярусах лесов, а иногда (вьюнок – Convolvulus, подмаренник – Galium, марена – Rubia, княжик – Clematis, и др.) и среди травяного покрова. Крупные лианы обычно бывают деревянистыми. Они достигают вершин деревьев второго, иногда первого яруса. У этих лиан обычно очень длинные и иногда настолько крупные водоносные сосуды, что они видны на поперечном срезе простым глазом. Эта особенность связана с необходимостью поднимать огромные количества воды в крону лианы, иногда не уступающую по величине кроне дерева, по стволу, диаметр которого во много раз меньше диаметра обычного дерева. Стебли лиан часто имеют очень длинные междоузлия и быстро растут не ветвясь, пока не достигнут того яруса, в котором обычно развертывается листва этих растений. В "уссурийской тайге" наряду с мелкими лианами растут крупные (рис.3), придавая особый колорит приморским лесам. Длина взрослых лиан актинидии и винограда амурского достигает нескольких десятков метров, а диаметр – 10 и более сантиметров.

Крупные лианы иногда так быстро растут и развиваются в таких массах, что губят поддерживающие их деревья. Вместе с деревом-опорой лиана падает на землю и здесь гибнет или поднимается на другое дерево. Часто расстояние между основаниями стволов лианы и дерева-опоры измеряется десятком или несколькими десятками метров, что убеждает в том, что несколько промежуточных деревьев, служивших лиане опорой, погибли ранее. Часто лианы фестонами перекинуты с одного дерева на другое, достигая длины 70, а в исключительных случаях (ротанговые пальмы) 240 м.

В лесах умеренного пояса распространены исключительно или почти исключительно мелкие лианы, поэтому они не играют здесь большой роли.

Почвенные и наземные сапрофиты. Сапрофиты – растительные организмы, живущие полностью (полные сапрофиты) или частично (частичные сапрофиты) за счет отмерших органов животных и растений. Кроме эпифитов, которые относятся по способу питания к сапрофитам, в эту группу входят многие наземные растения и обитатели почвы.

ПРИМЕРЫ. К сапрофитам относится большинство грибов и бактерий, играющих огромную роль в круговороте веществ в почве, а также некоторые цветковые растения из семейств орхидных (гнездоцветка клобучковая) и вертляницевых (вертляница одноцветковая) в лесах умеренного пояса и из семейств лилейных, орхидных, горечавковых, истодовых и некоторых других в лесах тропического пояса.

Большинство этих цветковых растений – полные сапрофиты, некоторые, по крайней мере, орхидеи, содержат какое-то количество хлорофилла и, вероятно, частично способны к фотосинтезу. Цвет надземных частей этих растений белый, светло-желтый, розовый, голубой или пурпурный.

Обитают сапрофиты из цветковых растений в тропиках в тенистых местах на почве или на лежащих мертвых стволах. Обычно эти растения связаны с микоризными грибами, живущими на их корнях. Как правило, они невысоки, обычно не превышают 20 см, за исключением сапрофитной тропической орхидеи галеоны высочайшей (Gualala altissimo), представляющей собой лазающую (при помощи корней) лиану, достигающую высоты 40 м.

б) АНТАГОНИЗМ

Отношения, при которых один или оба организма испытывают ущерб.

Душители. Душители – корнесобственные растения, но начинают развитие в качестве эпифитов. Различные животные переносят их семена с одного дерева на другое. Птицы – основные переносчики семян душителей.

Душитель образует корни двух родов: одни из них плотно прилегают к коре дерева-хозяина, ветвятся, и образуют плотную сеть, одевающую ствол дерева-хозяина, другие свешиваются вертикально вниз и, достигнув почвы, ветвятся в ней, доставляя душителю воду и минеральное питание. В результате затенения и сдавливания дерево-хозяин погибает, а душитель, к тому времени развивший мощный корневой «ствол», остается стоять на «собственных ногах». Многочисленные лианы фестонами свисают с дерева.

Душители характерны для влажных тропиков. Душители находятся с деревьями-хозяевами в антагонистических отношениях. Некоторые южноамериканские виды-душители имеют настолько слабые корни, что при падении дерево-хозяин увлекает их за собой.

В условиях умеренного климата наиболее широко распространена омела белая (Viscum album) на лиственных, реже на хвойных породах.

Хищничество – отношения между организмами разных видов (если организмы относятся к одному виду, то это каннибализм), при которых один из организмов (хищник) питается за счет второго организма (жертвы).

Антибиоз – отношения между организмами, обычно относящимися к разным видам, при которых один из организмов причиняет вред другому (например, выделением вредных для другого организма веществ), не извлекая для себя из этих отношений видимого преимущества.

Воздействие выделений одних растений на другие. Взаимоотношения между растениями, в которых ведущую роль играют специфически действующие продукты обмена веществ, Молиш (Molisch, 1937) назвал аллелопатией. Вещества, выделяемые надземными и подземными органами живых растений, и органические соединения, получающиеся в процессе разложения мертвых растительных остатков и оказывающие влияние на другие растения, называются колинами .

Среди колинов различают:

Газообразные выделения надземных органов растений,

Прочие выделения наземных органов растений,

Корневые выделения,

Продукты распада мертвых растительных остатков.

Среди газообразных выделений большую роль играет этилен, в значительных количествах вырабатываемый некоторыми растениями, например, яблоками.

(Этилен задерживает рост, вызывает преждевременный опад листвы, ускоряет распускание почек и созревание плодов, оказывает положительное или отрицательное влияние на рост корней).

Газообразные колины могут оказать воздействие на ход сезонных явлений в ценозе, а также подавить развитие тех или иных видов. Однако более или менее значительной роль газообразных колинов может быть лишь в аридных регионах, где обильно число растений, выделяющих различные легко испаряющиеся эфирные масла. Эти эфирные масла служат приспособлением к понижению температуры вокруг испаряющей поверхности, но одновременно могут оказывать определенное воздействие на те или иные растения.

Твердые и жидкие выделения надземных органов растений представляют собой минеральные и сложные органические соединения, которые вымываются из надземных частей растений осадками, иногда в весьма значительных количествах, и оказывают действие на другие растения, попадая на них непосредственно с дождем, росой или через почву, куда они вмываются.

ПРИМЕРЫ. Выделения полыни горькой (Artemisia absinthium) задерживают рост многих растений, то же указывается для веществ, содержащихся в листьях ореха черного (Juglans nigra), а также в листьях и хвое многих древесных пород и некоторых кустарников и трав.

Ингибирующим влиянием у дальневосточных видов обладает злак вейник Лангсдорфа, возможно, существуют какие-то выделения у волжанки двудомной и винограда амурского. В то же время известно благотворное влияние на прорастание семян хвойных вытяжки из брусники, зеленых мхов.

Конкуренция – вслед за Ч. Дарвином в широком смысле – это борьба за существование: борьба за пищу, за место или за какие-либо другие условия. Даже при достаточно высоком сходстве экологических требований, растения одних видов оказываются более сильными, более конкурентомощными при одних определенных значениях факторов среды, другие – при других. Это и служит причиной победы того или другого вида в межвидовой борьбе.

ПРИМЕР. На Крайнем Севере Дальнего Востока береза каменная, ольховый и кедровый стланики формируют чистые сообщества и сообщества с доминированием одного из них на склонах южных экспозиций. Часто они произрастают совместно и доминанта трудно выделить. Все три вида характеризуются очень близкими экологическими свойствами. Все они – реликтовые, и отличаются высоким тепло-, влаго- и светолюбием. Но при этом ольховник несколько более теневынослив и более требователен к влажности почв, береза – более требовательна к теплу и трофности почв, а кедровый стланик – к свету и влажности воздуха. В результате при совместном произрастании кедровостланиковые ценоэлементы, или парцеллы, обычно приурочены к повышенным элементам микрорельефа, более сухим и хорошо дренированным, каменноберезовые – к выровненным участкам с высокой трофностью и тоже хорошо дренированных, ольховниковые – к микропонижениям с очень высоким, но проточным увлажнением и высокой трофностью почв. Каменноберезняки чаще приурочены к распадкам и в горах не поднимаются выше стлаников, кедровый стланик образует чистые заросли на верхней границе леса и на грядах, расположенных полосами вдоль по склону, а заросли ольховника предпочитают седловины и перегибы поверхностей склона в местах с вогнутой поверхностью.

Конкуренция отмечается между особями одного вида (внутривидовая борьба) и между особями разных видов (межвидовая борьба) в неблагоприятных условиях среды.

Особенно наглядны результаты межвидовой борьбы на границе двух одновидовых фитоценозов, образованных однолетними или многолетними растениями (рис. 4).

В каждом фитоценозе подбираются растения:

Представляющие различные жизненные формы и занимающие место в различных синузиях, ярусах, микроценозах, т.е. образующие группы, характеризующиеся неодинаковым отношением к среде и неодинаковым местом в фитоценозе;

Дифференцированные по срокам прохождения сезонных фаз.

Сочетание в одном фитоценозе растений с различными экологическими особенностями – тенелюбивых и светолюбивых, в различной степени приспособленных к недостатку влаги и другим факторам среды, позволяет фитоценозу наиболее полно использовать условия местообитания.

Смена видов происходит не сразу, постепенно один вид вытесняет другой, поэтому между фитоценозами обычно нет четкой границы. Полоса на которой происходит смена фитоценозов, называется экотоном. В экотоне, как правило, присутствуют виды смежных сообществ, и мозаичность растительного покрова здесь выше, но жизненное состояние видов-доминантов обоих сообществ в экотоне обычно хуже, чем в тех ценозах, условия которых этим видам соответствуют больше.

Вытеснение одних видов другими на границе фитоценозов (правда, не одновидовых) происходит и без изменений условий среды, в результате различной конкурентной способности видов, в частности различной энергии вегетативного размножения.

ПРИМЕРЫ. Так, известный всем сорный злак пырей не только способен заглушить культурные посевы, но и вытесняет многие дикие виды (крапиву, чистотел и др.), растущие с ним по соседству и которые вегетативно размножаются очень слабо. Даже клевер ползучий постепенно уступает позиции пырею.

Очень сильной конкурентной способностью обладает мох сфагнум. По мере разрастания он в прямом смысле поглощает соседние растения. В районах распространения вечной мерзлоты фитоценозы с господством сфагнума занимают обширные пространства, вытесняя зоны своего влияния не только травы и кустарнички, но и кустарники и деревья.

В результате борьбы за существование происходит дифференциация видов, образующих фитоценоз. В то же время строение фитоценоза – не только результат борьбы за существование, но и результат приспособления растений к уменьшению напряженности этой борьбы. В фитоценозе виды подобраны таким образом, что дополняют друг друга своими свойствами.

Лекция 10. СОПРЯЖЕННОСТЬ ВИДОВ В ФИТОЦЕНОЗЕ. ВНУТРИ- И МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ В БИОГЕОЦЕНОЗЕ.

Вопросы

а) Дифференциация ценопуляций

в) Перенаселение вида

4. Сопряженность видов в фитоценозе

Одним из качественных показателей видов, входящих в состав фитоценоза, является их сопряженность (ассоциированность). Сопряженность отмечается только по присутствию или отсутствию двух видов на пробной площадке. Существует положительная или отрицательная сопряженность.

Положительная бывает тогда, когда вид В встречается с видом А чаще, чем это имело бы место при независимом друг от друга распределении обоих видов.

Отрицательная сопряженность наблюдается тогда, когда вид В встречается вместе с видом А реже, чем это имело бы место при независимом друг от друга распределении обоих видов.

В учебнике геоботаники А.Г. Воронова приводится формулы и таблицы сопряженности В.И. Василевича (1969), с помощью которых можно обработать данные по присутствию и отсутствию двух видов и определить уровень их сопряженности и приводится пример расчета.

Для определения степени сопряженности двух и более видов существуют и различные коэффициенты (Грейг-Смит, 1967; Василевич, 1969).

Один из них предложен Н.Я. Кацем (Кац, 1943) и рассчитывается по формуле:

Если К >1, то это значит, что данный вид встречается чаще с другим видом, чем без него (сопряженность положительная); если К <1, то это значит, что данный вид чаще встречается без другого вида, чем с ним (сопряженность отрицательная). Если К = 1, то виды индифферентно относятся друг к другу, и встречаемость данного вида вместе с другим не отличается от общей встречаемости первого вида в фитоценозе.

Естественно, сопряженность тем выше, чем больше коэффициент сопряженности удаляется от единицы.

Чаще всего для определения сопряженности используют квадратные площадки по 1 м 2 , иногда прямоугольные по 10 м 2 . Б.А. Быков предложил круглые площадки по 5 дм 2 (радиус 13 см). Но если величина пробной площадки соизмерима с величиной особи хотя бы одного вида, то ложное представление об отрицательной корреляции с другим видом будет получено только потому, что две особи не могут занимать одно и то же место. В этом случае следует увеличить размеры площадок.

Следует их увеличить и в том случае, если в фитоценозе, к примеру, 3 вида, и особи одного вида крупные, а двух другие – мелкие. На учетной площадке, занятой "крупным" видом, могут отсутствовать вытесненные им "мелкие". Это создает впечатление, что между видами с мелкими особями существует положительная корреляция, чего на самом деле нет. Это представление при достаточных размерах пробных площадок исчезнет.

В случаях, когда задаются целью только установить наличие или отсутствие сопряженности, можно закладывать площадки ""в строго систематическом порядке", например, вплотную друг к другу. Если же степень сопряженности устанавливается по одной из формул, необходим случайный отбор образцов.

О чем свидетельствует сопряженность?

Если речь идет о положительной сопряженности, то она может иметь место в двух случаях:

Виды «приспосабливаются» друг к другу настолько, что чаще встречаются друг с другом (свиты видов тех или иных типов леса, в с/х чеснок и морковь), чем порознь

Оба вида сходны по своим экологическим особенностям и чаще обитают вместе потому, что в пределах одного фитоценоза условия оказываются более благоприятными для обоих видов (виды одних и тех же ярусов).

При отрицательной сопряженности она может зависеть от того, что в результате межвидовой борьбы:

Оба вида стали антагонистами (не надо рядом сажать землянику и морковь; волжанка, вейник – угнетают своих соседей по эконише);

У видов различно отношение к влаге, освещению и другим факторам среды в пределах фитоценоза (растения разных ярусов и разные парцелл).

5. Внутри- и межвидовые отношения в биогеоценозе

а) Дифференциация ценопуляций

Лесоводам давно известно, что число стволов деревьев на единицу площади с возрастом насаждений уменьшается. Чем более светолюбива порода и чем лучше условия произрастания, тем быстрее самоизреживается древостой. Гибель деревьев особенно интенсивна в первые десятилетия и постепенно уменьшается с увеличением возраста леса. Это наглядно показано в таблице 2.

Таблица 2
Уменьшение общего числа стволов с возрастом (по Г. Ф. Морозову, 1930)

Возраст в годах Число стволов на 1 га
Буковый лес
на раковистом известняке
Буковый лес
на почве из пестрого песчаника
Сосновый лес
на супесчаной почве
10 1 048 660 860 000 11 750
20 149 800 168 666 11 750
30 29 760 47 225 10 770
40 11 980 14 708 3 525
50 4 460 8 580 1 566
60 2 630 4 272 940
70 1 488 2 471 728
80 1 018 1 735 587
90 803 1 398 509
100 672 1 057 461
110 575 901 423
120 509 748 383
130 658 352
140 575 325
145-150 505 293

Количество отмерших деревьев бука за 100 лет (от 10 до 110 лет) составило более 1 млн. на богатых почвах и более 850 000 на бедных, а для сосны – более 11000, что связано с малым числом стволов этой породы уже в десятилетнем возрасте. Сосна весьма свето-любива, поэтому уже к 10 годам у нее произошел значительный отпад. В результате за сто лет сохраняется одно дерево бука из 1800 на богатых почвах и из 950 – на более бедных, и одно дерево сосны из 28.

На рис. 5 тоже показано, что гибель более светолюбивой породы (сосна) происходит быстрее, чем теневыносливых (бук, ель, пихта).

Таким образом, различия в темпах изреживания у древостоя объясняются:

1) различным светолюбием (теневыносливостью);

2) увеличением темпа роста в хороших условиях и, как следствие, быстрым возрастанием его потребностей в экологических ресурсах, отчего конкуренция между видами становится все более напряженной.

Конкуренция внутри вида, значительно более интенсивна, чем между особями разных видов, но, в этом случае происходит дифференциация особей по высоте. В лесу деревья одного вида можно распределить по классам Крафта (рис. 6). Первый класс объединяет деревья хорошо развитые, поднимающиеся выше других – исключительно гос-подствующие, второй класс – господствующие, третий – согосподствующие, с развитыми, несколько сдавленными с боков, четвертый – заглушённые деревья, пятый – деревья угнетенные, отмирающие или отмершие.

Сходная картина уменьшения количества экземпляров растений (на этот раз в течение одного сезона) и дифференциации по высоте наблюдается и в фитоценозах, образованных однолетними растениями, например солеросом травянистым (Salicornia herbacea).

б) Экологический и фитоценотический оптимумы

Каждый вид имеет свою оптимальную плотность . Оптимальной плотностью называют те пределы плотности, которые обеспечивают наилучшее воспроизведение вида и его наибольшую устойчивость.

ПРИМЕРЫ. Для деревьев в рединах оптимальная плотность весьма невелика, они растут поодиночке на значительном расстоянии друг от друга, зато для лесообразующих пород она гораздо выше, а для болотных сфагновых мхов (Sphagnum) чрезвычайно высока.

Величина оптимальной площади и реакция на загущение зависит от тех условий, в которых проходила эволюция вида: одни виды развивались в условиях высокой плотности популяции, другие – в условиях низкой плотности; в одних случаях плотность была постоянной, в других – непрерывно меняющейся. Виды, эволюционировавшие в условиях постоянной плотности, резко реагируют на повышение плотности за пределы оптимальной замедлением роста; виды, развившиеся в условиях непрерывно менявшейся плотности, реагируют на изменение плотности за пределы оптимума слабо.

Каждый вид имеет два оптимума развития : экологический, сказывающийся на размерах особей вида, и фитоценотический, характеризующийся наиболее высокой ролью данного вида в фитоценозе, выражающейся в его обилии и степени проективного покрытия. Эти оптимумы и ареалы могут не совпадать. В природе чаще встречается фитоценотический оптимум, а экологический можно выявить, искусственно создавая растениям разные условия.

ПРИМЕРЫ. Многие галофиты лучше развиваются не на засоленных почвах, где они образуют сообщества, а на влажных почвах с незначительным содержанием солей. Многие растения скал с ксероморфным обликом свой экологический оптимум имеют на лугах.

Несовпадение экологического и фитоценотического оптимумов – результат борьбы за существование между растениями. В ряде случаев в процессе борьбы за существование растения оттесняются в экстремальные условия из более благоприятных для них фитоценозов.

ПРИМЕРЫ. Пихта белокорая и ель аянская не потому растут в более высоких горных поясах, что там лучше условия, а потому, что туда их вытесняют ель корейская, кедр и пихта цельнолиствная. Так же и светлолюбивые осина и береза уступают свои более благоприятные экотопы темнохвойным породам. Точно также травами из пойменных местообитаний вытесняются мхи и кустарнички.

в) Перенаселение вида

Для характеристики плотности вида существует такое понятие, как перенаселение . Рассматривают несколько видов перенаселения: абсолютное, относительное, возрастное, условное и локальное.

Под абсолютным перенаселением понимают такие условия загущения, при которых неизбежно наступает массовая гибель, носящая общий характер. (сверх густой посев – семена заделываются сплошным слоем или в два-три слоя), при котором, при условии очень дружных одновременных всходов на больших делянках, погибают все растения, кроме крайних).

Под относительным перенаселением понимают такие условия загущения, при которых гибель растений более или менее повышена, чем при густоте оптимальной для вида. При этом гибель растений избирательна, Действие отбора мягче, чем в случае абсолютного перенаселения.

Под возрастным перенаселением понимают перенаселение, возникающее с возрастом в результате неравномерного роста корневых систем (например, у корнеплодов) или надземных частей растений (у деревьев).

Условно перенаселенными называют сильно загущенные фитоценозы, в которых острота взаимоотношений между растениями снижена временной задержкой их роста до такой степени, что изреживание иногда полностью прекращается. Так, многие растения очень долго остаются в ювенильном (юношеском) состоянии, сохраняя весьма высокую выживаемость. Стоит вынудить растения к активному росту, как наступает настоящее перенаселение. Например, сильно угнетенные особи древесных пород под пологом густого леса имеет вид подроста.

Локальным перенаселением называют случаи перенаселения в гнездовых насаждениях очень высокой плотности и малой площади, в которых благодаря малой площади гнезда выживание каждой отдельной особи определяется не положением этой особи в гнезде, а ее особенностями, иными словами, гибель здесь носит избирательный характер.

Каково же значение явлений перенаселения для борьбы за существование и, следовательно, для процесса эволюции?

Перенаселение может иметь место в одних случаях и в одни периоды жизни растений и отсутствует в других случаях и в другие периоды жизни растений. В зависимости от степени перенаселения и от особенностей организмов оно способно как ускорять, так и замедлять процесс эволюции. При небольших степенях перенаселения оно вызывает дифференциацию особей и тем ускоряет процесс эволюции; при значительных степенях оно может вызвать обеднение популяции, уменьшение плодовитости и в результате – замедление эволюционного процесса. Перенаселение замедляет и ускоряет процесс естественного отбора, но не служит ему препятствием и не является непременным условием отбора, так как отбор может идти и без перенаселения.

Мы знаем, что для двух наиболее крупных групп органического мира – животных и растений – значение перенаселения неодинаково: оно играет гораздо большую роль в растительном мире, так как подвижность животных позволяет им в ряде случаев уйти от перенаселения.

Для разных систематических и экологических групп растений перенаселение играет не одну и ту же роль. Развитие большего, чем может впоследствии выжить, количества проростков и молодых растений обеспечивает виду господство в фитоценозе. Если бы проростки вида, преобладающего в фитоценозе, были единичными, то в массах развились бы проростки другого вида, и этот другой вид мог бы стать доминирующим в фитоценозе. Господствующий вид обычно дает большое количество проростков, но совершенно естественно, что лишь небольшая часть достигает зрелости. Значит, гибель большого количества молодых растений в данном случае неизбежна, именно она обеспечивает процветание вида и сохранение его положения в фитоценозе. Кроме молодых растеньиц погибает большое количество диаспор – зачатков растений (семена, плоды, споры) – еще до начала их развития (поедаются животными, погибают в. неблагоприятных условиях и т. д.). Таким образом, огромное количество диаспор, образуемых растениями, обеспечивает не только господство, но зачастую и само существование вида.

Внутривидовая конкуренция всегда более ожесточенна, чем межвидовая, поскольку особи одного вида более сходны друг с другом и предъявляют более сходные требования к среде, чем особи разных видов. Однако в природе, по-видимому, все сложнее. Так, при воспитании двух видов в чистых по севах и в смешанных (причем суммарное число особей на единицу площади в смешанном посеве равно числу особей на единицу площади в чистых посевах обоих видов) наблюдаются три типа взаимоотношений (Сукачев, 1953).

1. При совместном посеве оба вида развиваются лучше, чем каждый из них в одновидовом посеве. В этом случае межвидовая борьба оказывается слабее внутривидовой, что соответствует точке зрения Ч. Дарвина.

2. Из двух видов один лучше чувствует себя в смеси, чем в чистом посеве, а второй – хуже в смеси и лучше в чистом посеве. В этом случае для одного из видов межвидовая борьба оказывается более суровой, чем внутривидовая, а для другого – наоборот. Причины этого различны: выделение одним из видов колинов, вредных для особей другого вида, различие экологических особенностей видов, влияние продуктов разложения отмерших остатков одного вида на другой, различия в строении корневой системы и других особенностей.

3. Оба вида чувствуют себя в смеси хуже, чем в одновидовых посевах. В этом случае для обоих видов внутривидовая борьба менее сурова, чем межвидовая. Этот случай очень редок.

Следует иметь в виду, что отношения между парой каких-либо видов зависят от условий опыта: состава питательной среды, исходной численности растений, условий освещения, температурного режима и других причин.

Статьи по теме: