Освещение для растений. Типы растений по отношению к свету

Согласно народному поверью, в ночь на 24 июня, накануне Ивана Купалы, распускается цветок папоротника, яркий, как пламя. В эту таинственную ночь устраивались на Руси гулянья с песнями и хоровода­ми. Прыгали через костер, га­дали на венках, шли в лес искать огненный цветок, кото­рый, как утверждали, открыва­ет человеку клады. Этот цветок повстречал герой рассказа Н. В. Гоголя «Вечер накануне Ивана Купалы». Вот как опи­сана эта встреча.
«Поусомнился Петр и в раз­думье стал перед ним, и опер­шись обеими руками в боки… Глядь - краснеет маленькая цветочная почка и, как жи­вая, движется. В самом деле чудно! Движется и становит­ся все больше, больше и крас­неет, как горячий уголь. Вспых­нула звездочка, что-то тихо затрещало, и цветок развер­нулся перед его очами, словно пламя».
Хорошо известно, что папо­ротник размножается спора­ми. Поэтому увидеть удиви­тельный огненный цветок это­го растения нельзя. Между тем свечение живых организ­мов - довольно широко рас­пространенное в природе яв­ление. Светятся некоторые ра­стения (грибы, водоросли), микроорганизмы (бактерии) и животные (светляки, ракооб­разные, многощетинковые мор­ские черви, пластинчатожа­берные моллюски и даже ры­бы).
Светящиеся бактерии легко обнаружить на гниющей рыбе и мясе. Иногда испорченные пищевые продукты светятся в камере холодильника зелено­вато-голубым светом. Перене­ся эти бактерии на питатель­ную среду в чашки Петри, можно получить их чистые культуры. То, что причиной свечения являются бактерии, было установлено в 1853 го­ду. При этом использованная посуда также будет испускать свечение. Светящиеся микро­организмы в колбах могут ис­пользоваться в качестве све­тильников. Этими «лампами» одно время освещался боль­шой зал Океанографического института в Париже.
Обнаружены сотни видов бактерий, в клетках которых происходят химические реак­ции, сопровождающиеся све­товым излучением. Обычно цвет этого излучения голубовато-зеленый. Однако недав­но сотрудники Скриппсовского океанографического институ­та в Калифорнии обнаружили бактерию, которая излучала желтый свет. Любопытно, что такое свечение наблюдается только в природной среде; в лабораторных условиях те же бактерии светятся обычным голубовато-зелеиоватым сия­нием. Ученые предполагают, что в клетках этих бактерий имеется особое вещество не­известной пока природы, ко­торое поглощает первичное сине-зеленое излучение и пре­образует его в желтое.
У мягкоголового долгохвос­та малакоцефалуса, обитаю­щего на глубине нескольких сот метров у берегов Запад­ной Европы от Ирландии до Марокко, на брюхе под чешу­ей имеется мешочек с густой жидкостью, которая в темно­те ярко светится. Если три капли этой жидкости раство­рить в ведре воды, то она в течение 24 часов будет ярко фосфоресцировать. Интенсив­ное свечение жидкости желез долгохвостиков обусловлено наличием в ней особых светя­щихся бактерий.
Рыбы аномалопс и фотоблефарон, живущие между ост­ровами Борнео, Новая Гвинея и Тимор, светятся по ночам. У этих рыб под каждым гла­зом имеется бобовидный ор­ган, выполняющий функцию фонаря. Внутри него содер­жатся светящиеся бактерии. Свет бактериальных «фона­рей» так ярок, что даже на расстоянии двух метров от них можно разглядеть цифер­блат часов.
У каракатицы мешочек с бактериями погружен в углуб­ление чернильного мешка, из которого в момент опасности она выпускает струю пигмен­та, делающего ее незаметной для преследователя. «Дымо­вая завеса» «выключает» так- же свет «фонаря», окутывая его светонепроницаемым по­крывалом.
Симбиоз животных с люминесцирующими бактериями позволяет нм в глубинах моря находить друг друга, добы­вать корм, ориентироваться в пространстве.
Но обратимся к растениям. Одноклеточная водоросль гониаулакс полиедра обитает в южных морях. Скопление этого растения и другие орга­низмы служат причиной ноч­ного свечения моря. В ла­бораторных условиях оно уси­ливается, если встряхивать водоросли в пробирке или пропускать через их культуру воздух. Аналогичное явление наблюдается и в природе: волнение моря сопровождает­ся обычно более ярким свече­нием. Известный советский микробиолог В. Л. Омелянский совершенно правильно писал: «Чем сильнее приток воздуха к культуре светя­щихся бактерий - тем ярче издаваемый ими свет. Оттого и море сильнее светится там, где винт корабля оставляет пенистый след на воде».
Каждый маленький люминесцирующий организм перио­дически вспыхивает. Отдель­ные «огоньки» сливаются и образуют сплошное светя­щееся пятно, занимающее час­то огромную площадь.
Многие писатели создали о светящемся море немало поэ­тических строк. Виктор Гюго в книге «Труженики моря» писал: «Казалось, вода была охвачена пожаром.-.. Синева­тые полосы на воде лежали складками савана. Широкое разлившееся бледное сияние трепетало на водной поверх­ности. Но то был не пожар, а его призрак… Рыбачьи сети под водой - словно огненная вязь. Половина весла из чер­ного дерева, другая же, что под водой, - из серебра. Кай­ли, срываясь с весла в волну, осыпают море звездами… Опустишь руку в воду и выни­маешь ее в огненной перчат­ке; пламя это мертво, его не чувствуешь».
Константин Паустовский в повести «Черное море» также описал свечение морских ор­ганизмов: «Море горело. Ка­залось, его дно состояло из хрусталя, освещенного снизу лунным огнем… Белый огонь набегал на пляж, и было вид­но все дно. Камни и жестян­ки, валявшиеся под водой, покрылись тонкой огненной росой. Сметанина зачерпнула воду в ладонь. Сквозь пальцы полились с плеском струи жидкого магического света».
Свечение воды нередко вво­дило мореплавателей в за­блуждение. «Горящие» гребни волн иногда принимались ка­питанами за буруны, возни­кающие вблизи рифов. Пред­полагают, что Христофор Ко­лумб принял свечение скопле­ний многощетинкового червя за световые сигналы, подавае­мые с суши. Ему показалось,
будто на невидимом берегу кто-то поднимает и опускает множество свечей. Исследова­тели, изучавшие навигацион­ные документы мореплавате­ля, установили, что в это время его флотилия находи­лась более чем в восьмидеся­ти милях от ближайшего бе­рега. Так что открыватель Но­вого Света не мог видеть никаких свечей.
Интересно отметить, что. гониаулакс полиедра обладает суточным ритмом биолюми­несценции. Максимум свече­ния приходится на полночь.
В это время она бывает в 40-60 раз ярче, чем днем. Ритмические колебания не за­висят от температуры. При длительном пребывании водо­рослей в темноте свечение прекращается в связи с оста­новкой фотосинтеза и гибелью клеток.
В лесу можно наблюдать сине-зеленый свет гнилушек, возникающий в том случае, если в них поселяется гриб хлоросплениум. Другой гриб - коллибия, участвующий в раз­ложении лесной подстилки, вызывает свечение опавших листьев дуба и клена.
Широко известный опенок поселяется на пнях, вызывая их разрушение. Чем более рыхлой становится древесина, тем больше проникает кисло­рода к скрытым внутри пня нитям грибницы. Это при­водит к усилению свечения. Поэтому в летнюю ночь трух­лявый пень озаряется зелено­ватым сиянием. Наиболее ин­тенсивное свечение наблюда­ется летом и осенью после дождя, который способствует росту мицелия гриба. Ударьте по рыхлому пню ногой, и он развалится на множество све­тящихся кусков. При перене­сении частей пня в другие условия, например в комнату, свечение довольно быстро прекращается. Этому способ­ствует как недостаток кисло­рода, так и чрезмерная су­хость или высокая влажность.
Если вы собрали в лесу сморчки или строчки, проверь­те их: старые разложившиеся грибы в темноте излучают голубовато-красный свет и тем самым предупреждают об опасности отравления. Све­чение строчков и сморчков связано с жизнедеятельностью особых микроорганизмов.
Некоторые тропические гри­бы светятся так ярко, что их можно использовать вместо фонарей Гриб диктиофора, растущий в труднодоступных местах Южной Америки, об­разует в гумусном слое тро­пических лесов плодовые тела яйцевидной формы, имеющие чисто белую окраску. Утром, обычно в семь часов, проис­ходит разрыв внешней оболоч­ки плодового тела. Из нее появляется ярко-оранжевая, точно полированная, шляпка гриба на белоснежной ножке. Ножка очень быстро растет за одну минуту она может увеличиться на пять милли­метров. Благодаря этому за час шляпка диктиофоры под­нимается на 10-12 санти­метров. После этого из-под нее буквально в течение не­скольких минут опускается ажурное покрывало конусооб­разной формы, которое часто называют «юбочкой» Развер­тывание покрывала происхо­дит так быстро, что на фото­графиях, сделанных в это время, оно получается не­четким. Местные жители на­зывают уникальный гриб «да­ма под вуалью», «дама под покрывалом».
Процесс появления «юбоч­ки» сопровождается распро­странением вокруг гриба от­вратительного запаха падали, который привлекает множест­во мух и других насекомых. Почему это происходит? Дело в том, что возникновение ажурной «вуали» приводит к резкому увеличению поверх­ности ткани, издающей за­пах.
С наступлением сумерек ста­новится все заметнее яркое изумрудное сияние, льющееся из-под шляпки гриба. Свече­ние также привлекает насе­комых, которые, поедая гриб, распространяют затем его споры. На следующий день лишь небольшие комочки сли­зи напоминают о плодовых те­лах диктиофоры.
Интересно отметить, что светящиеся грибы тропиче­ских лесов используются туземцами для украшения… при­чесок.

В окрестностях города Огато, расположенном на япон­ском острове Хатидзе, растет крошечный светящийся гриб из рода мицена (Мусепа lux- coeli). В темноте его свет ви­ден на расстоянии 50 метров.
М. В. Ломоносов когда-то писал: «Надо подумать и о безвредном свете гниющих де­ревьев и светящихся червей». Он имел в виду выяснение причин свечения живых ор­ганизмов. Широкое их распро­странение в природе указыва­ет на то, что это свойство - результат определенной хими­ческой реакции, общей для всех люминесцирующих орга­низмов. Английский химик и физик Роберт Бойль (1627- 1691) первым начал проводить исследования по биолюминес­ценции в лабораторных усло­виях. В 1667 году он уста­новил, что светящиеся орга­низмы теряют это свойство в отсутствие доступа свежего воздуха, то есть в анаэроб­ных условиях. В 1884 году французский ученый Рафаэль Дюбуа, работавший в Лион­ском университете, показал, что свечение живых организ­мов обусловливает наличие двух веществ. Однако ученый отметил, что эти вещества, взятые в отдельности, не об­ладают этим свойством. Оно проявляется лишь при их сме­шивании. Первое вещество после кипячения и добавле­ния второго начинало светить-‘ ся, тогда как кипячение вто­рого компонента приводило к необратимой потере этой способности. Опыты указы­вали на то, что последнее ве­щество имеет белковую, приро­ду, а белки, как известно,
при кипячении свертывают­ся, теряя активность. Первую фракцию назвали люцифери- ном, а белок, стимулирую­щий свечение, - люцифе- разой. Напомню, что Люци­фер - имя бога, ведавшего небесными светилами. В древ­негреческой мифологии Лю­цифер считался сыном богини Эос и титана Астрея. В сред­ние века это одно из имен сатаны.
Таким образом, процесс свечения живых организмов связан с окислением органи­ческого вещества люциферина кислородом воздуха. При этом происходит возбуждение мо­лекулы, которая при возвра­щении в исходное состояние испускает свет. Высокая эф­фективность процесса обу­словлена участием в нем осо­бого фермента люциферазы, который в 100 раз ускоряет реакцию.
Следует, однако, иметь в виду, что у ряда светящихся животных люциферин и лю- циферазу найти не удалось. У них другие механизмы све­чения. Например, излучение света возможно при само­окислении жиров, при взаи­модействии специфического белка (эквирина) с ионами кальция и т. д.
В упоминавшейся выше во­доросли гониаулакс полиедра в разное время суток содер­жится неодинаковое количе­ство веществ, обусловливаю­щих свечение, - люциферина и люциферазы. Оказалось, что ночью их уровень более высокий, чем днем. Это и определяет характерный ритм свечения водоросли.
Некоторые ученые считают, что способность к люминес­ценции возникла у животных организмов в ходе эволюции при появлении в атмосфере кислорода. До этого на Земле существовали анаэробные ор­ганизмы, для которых кисло­род был ядом. С появлением первичных зеленых организ­мов, которые в ходе фото­синтеза выделяли кислород, этот газ стал накапливаться в атмосфере Земли. Отрица­тельное воздействие кислоро­да на анаэробные организ­мы привело к тому, что перво­начально смогли выжить те из них, которые оказались спо­собными удалять, обезврежи­вать его. Один из путей де­токсикации кислорода - вос­становление его органически­ми веществами типа люцифе­рина. При этом возникали возбужденные молекулы, ис­пускавшие свет. Таким об­разом, борьба за анаэробные условия привела к созданию в ходе эволюции светящихся организмов.
Постепенно в атмосфере Земли накапливалось все боль­ше и больше кислорода. Одно­временно происходил отбор форм организмов. Преиму­щественное распространение получили те из них, которые в результате дыхания с по­мощью кислорода окисляли органические вещества до углекислого газа и воды. Это привело к тому, что на Зем­ле преимущественное распро­странение получали аэробные организмы. Именно к таким организмам относятся человек, все животные и подавляющее большинство растений. У них большие преимущества перед анаэробными: они экономнее используют органические ве­щества для извлечения энер­гии, необходимой для протека­ния самых разнообразных про­цессов жизнедеятельности.
Способность живых организ­мов к люминесценции - руди­ментарный признак, сохранив­шийся в ходе эволюции и свя­занный со способностью орга­низмов обезвреживать кисло­род с помощью люциферина. Впрочем, многие стороны этого процесса до сих пор остаются загадочными.
В растительном мире имеют­ся и другие виды свечений. Например, в некоторых пеще­рах светятся мхи. Но это све­чение не связано с процессом дыхания, поэтому мы не останавливаемся на нем, как и на сверхслабом свечении расте­ний.

Полноценное освещение для растений так же важно, как вода и почва. Культуры открытого грунта растут в естественных световых условиях и нуждаются только в поливе и подкормках. Комнатным цветам «повезло» меньше, так как в помещении они почти всегда страдают от затемнения.

Как влияет свет на растения

Растущие в полутени растения «недоедают» и так же, как все живое прекращают расти, развиваться, цвести. Процессы фотосинтеза обеспечивают цветам полноценное органическое питание, которое требуется им не меньше, чем получаемые из грунта вода и минеральные соли.

Но при нехватке света фотосинтез резко замедляется. В результате побеги истончаются и вытягиваются, листья бледнеют и не вырастают до нормальных размеров.

Исследователи установили, что минимальная фотосинтетическая активность начинается уже при освещенности 100 лк. Для развития должно быть не менее 1000 лк , а лучше - еще больше. Но перебарщивать также нельзя, так как избыток света для некоторых растений вреден. От этого их листья могут сморщиться, покрыться пятнами от ожогов.

Что такое хорошее освещение для растений

Свет должен быть:

Качественным.
Каждой фазе роста соответствуют свои потребности в спектральном составе световых лучей. Например, для развития зеленой массы необходим голубоватый свет, а для роста корневой системы и в период подготовки к цветению в спектре должны быть оттенки желтого и красного. Зеленоватые лучи стимулируют процессы фотосинтеза в листьях с плотной структурой.

Продолжительным.
Большинство растений набирают силу и цветут только тогда, когда световой день составляет не менее 14 ч, то есть летом. Но есть и такие привереды, как пуансеттия и каланхоэ. Им для цветения необходимо находиться на свету не более 8-10 ч в сутки в течение 2 осенних месяцев.

Интенсивным.
Слабое освещение для растений губительно. Идеальный вариант для светолюбивых видов - 100000 лк, как у солнечного света. Поскольку обеспечить дома такие условия невозможно, остается один выход: стремиться к лучшему, исходя из потребностей домашнего «зеленого уголка».

Как создать нормальную световую среду для комнатных цветов

Как уже упоминалось выше, длительность светового дня для растений должна составлять, в среднем, 13-14 часов в сутки. Большое значение имеет также интенсивность подсвечивания. К примеру, если вы будете использовать маломощные лампы для освещения растений , растущих в природе на открытых солнечных участках, цветы могут «заболеть». Чтобы этого не случилось, желательно строго соблюдать световой режим.

Приблизительные нормы освещенности для активного развития и цветения:

Фотосинтез запускается при участии хотя бы минимального количества световой энергии, поэтому тенелюбивых видов в природе нет. Есть теневыносливые, то есть менее требовательные к освещению. Но и им также необходимо дневное досвечивание хотя бы до 1000 лк.

Как рассчитать мощность ламп для освещенности полки с растениями

Освещенность - это количество люменов светового потока на квадратный метр поверхности. Предположим, что на полке длиной 80 см и шириной 30 см стоят цветы с умеренными требованиями к интенсивности освещения. Площадь полки составляет 0,8х0,3=0,24 (кв. м). Для того чтобы создать среднюю освещенность 5000 лк, необходимы лампы со световым потоком 5000х0,24=1200 (лм). Если они будут расположены на высоте 30 см, потери составят около 30 %, то есть световой поток должен увеличиться приблизительно до 1700 лм.

Теперь, зная общее значение светового потока и светоотдачу разных видов осветительных приборов, можно рассчитать мощность ламп для нормального освещения растений на полке:

• Лампы накаливания. Светоотдача - 12-13 лм/Вт. Мощность - 1700÷12=141 (Вт). Это 2 лампы по 75 Вт каждая.
• Люминесцентные. Светоотдача - 65 лм/Вт. Мощность - 1700÷65=26 (Вт). Понадобятся, к примеру, 2 лампы с рефлектором по 13-15 Вт.
• Светодиодные. Светоотдача - 100 лм/Вт. Мощность - 1700÷100=17 (Вт). Достаточно 2 ламп по 8-9 Вт.

Лампы накаливания для подсвечивания - не лучший выбор, так как они не имеют в спектре синих и голубых тонов. Недостаток люминесцентных приборов освещения - выделение тепла, которое может помешать нормальному развитию зеленой массы. Светодиоды лишены этих минусов, к тому же они потребляют значительно меньше электроэнергии, дольше служат и не содержат ртути.

Это теоретические расчеты, которые весьма приблизительны. Установить точные параметры освещенности полки поможет люксметр RADEX LUPIN. Он же определит реальный световой поток ламп, который не всегда соответствует значению, заявленному производителем.

Зачем и чем измерять освещенность зеленого уголка

Если вы знаете световой поток и мощность используемых для подсветки ламп, то сможете приблизительно рассчитать освещенность, следуя указанному выше алгоритму. Но это значение будет далеко не точным. И, возможно, растения, которые недополучают света, продолжат чахнуть, несмотря на якобы нормальное освещение.

Влияние света на питание и испарение

Практически единственным источником энергии для всех живых организмов является энергия солнца. Напрямую утилизировать солнечную энергию может только одна группа организмов - зеленые растения и фотосинтезирующие организмы. Речь идет об уникальном природном явлении - фотосинтезе. Все остальные организмы, по сути, поглощают энергию солнца, преобразованную зелеными растениями в энергию химических связей.

Значение света для растительности очень велико: как для выработки жизненных форм и растительных сообществ, так и для местного распределения растений. Существенное влияние на растения оказывают изменения напряженности света и продолжительность освещения.

Свет оказывает влияние:

1) На питание. В отсутствии света нет ассимиляции угольной кислоты, нет жизни на земле. Начиная с известного минимума (различного для разных видов растений) ассимиляция увеличивается с возрастанием напряженности света, до известного максимума. Слишком сильное освещение влияет вредно;

2) На испарение, т. к. часть световых лучей превращается в растении в теплоту, содействующую испарению. В этом отношении существует также для каждого вида растений известный оптимум. От слишком сильного испарения растения защищают себя различным образом. Свет, кроме того, оказывает влияние на явления роста, движения и вообще на почти все жизненные процессы.

Значение света для распределения растений

Нет почти такого уголка на земной поверхности, где бы, благодаря недостатку освещения, растительная жизнь была невозможна, так как, если освещение слишком слабо в известное время года (напр., во время полярных ночей), то в другое время оно приобретает достаточную силу, что бы вызвать проявление жизни.

Сила света имеет большое влияние на распределение видов и на богатство растительного сообщества неделимыми. В случае недостаточного освещения растения растут плохо, истощаются и гибнут. Общеизвестна разница между растениями, обитающими в лесах, тенистых местах, и растущими в местах освещенных. В полярных странах различие в облачности (числе солнечных дней, и дней пасмурных и туманных) является, несомненно, причиною описываемого многими путешественниками различия между богатой флорой внутри фиордов и скудной растительностью побережий и островов.

Время, в течение которого растение достигает своего полного развития, находится в зависимости не только от силы света, но и от продолжительности освещения. Таким образом, если в Финляндии и Северной Норвегии ячмень созревает через 89 дней после посева, а в Шонене, не смотря на более высокую температуру и большую силу света, для совершения той же работы нужно целых 100 дней, то причина этого заключается отчасти и в том, что более продолжительное освещение ускоряет образование вещества. На севере, благодаря более продолжительному освещению, жизненные периодические явления растений совершаются летом гораздо быстрее, нежели весной. По Арнеллю, чтобы зацвели растения в местности на один градус севернее Шонена в апреле нужно 4,3 дня, в мае 2,3 дня, в июне 1,5 дня и в июле 0,5 дня.

Сила света и направление световых лучей

Некоторые растения чрезвычайно чувствительны к силе света, а листья или их листочки способны производить движения, регулирующие освещение, причем пластинка листа образует у них при известной степени освещения определенный угол с падающими лучами; при умеренном освещении (например, в утренние часы) пластинки листа располагаются наиболее выгодно по отношению к свету, чтобы лучи света падали на них под прямым углом (плоскостное расположение). По мере увеличения силы света пластинки располагаются так, чтобы свет падал на них всегда под более острыми углами (профильное положение).

Благодаря этому, они меньше освещаются и нагреваются, и испарение, вследствие этого, также уменьшаться. Сюда относятся многие растения со сложными листьями, особенно из числа тропических низких кустарников, например, многие виды Acacia и др. Mimosaceae, многие Papilionaceae и Caesalpinaceae, Oxalidaceae и другие.

Такие же, зависящие от силы света движения мы встречаем и у растений с простыми листьями, например, у Hura crepitans, Bauhinia. У названных растений листья также не имеют ксерофильного строения. Листья, например, вест-индских бобовых растений, обладающие способностью двигаться сообразно с силой света, часто даже и покрыты тонкой и голой кожицей.

Листья, расположенные ребром, встречаются у многих других видов, например, у многих австралийских видов Eucalyptus и Proteaceae, южно-африканских видов Statice, у Conocaгрus erecta и др. в Вест-Индии.

Сила света и направление световых лучей оказывают весьма большое влияние на форму древесных растений . Например, продолжительность жизни отдельных ветвей находится отчасти в зависимости от силы света. Затенение, производимое молодыми веками, препятствует ассимиляционной деятельности листьев более старых ветвей, развитию на них почек и, в конце концов, лишает их жизни, после чего сухие ветви обламываются ветром или под влиянием собственной тяжести. Вследствие этого вредного влияния внутренние части кроны у деревьев и кустарников не имеют листьев. Свободно растущая сосна имеет коническую форму и сверху до низу покрыта зелеными ветвями, между тем как такая же сосна в лесной чаще, благодаря разнице в освещении, имеет лишь маленькую зеленую крону, внизу же она совсем лишена ветвей или же покрыта сухими, лишенными листьев сучьями. Свободно растущие лиственные деревья напр., буки, дубы и др. имеют вполне яйцевидную крону, тогда как растущие в густых зарослях лишь маленькую крону с поднятыми вверх ветвями.

Классификация растений по отношению к свету

По отношению к свету все растения, в том числе и лесные деревья подразделяются следующие экологические группы:

· гелиофиты (светолюбивые), требующие много света и способные переносить лишь незначительное затенение (к светолюбивым относятся почти все кактусы и другие суккуленты, многие представители тропического происхождения, некоторые субтропические кустарники);

· сциофиты (тенелюбивые)- довольствующиеся наоборот незначительным освещением и могущие существовать в тени (к теневыносливым относятся различные хвойные растения, многие папоротники, некоторые декоративно-лиственные растения);

· теневыносливые (факультативные гелиофиты).

Гелиофиты. Световые растения. Обитатели открытых мест обитания: лугов, степей, верхних ярусов лесов, ранневесенние растения, многие культурные растения.

· мелкие размеры листьев; встречается сезонный диморфизм: весной листья мелкие, летом - крупнее;

· листья располагаются под большим углом, иногда почти вертикально;

· листовая пластинка блестящая или густо опушенная;

· образуют разряженные насаждения.

Сциофиты . Не выносят сильного света. Места обитания: нижние затемненные ярусы; обитатели глубоких слоев водоемов. Прежде всего, это растения, растущие под пологом леса (кислица, костынь, сныть).

Характеризуются следующими признаками:

· листья крупные, нежные;

· листья темно-зеленого цвета;

· листья подвижные;

· характерна так называемая листовая мозаика (то есть особое расположение листьев, при котором листья максимально не заслоняют друг друга).

Теневыносливые . Занимают промежуточное положение. Часто хорошо развиваются в условиях нормального освещения, но могут при этом переносить и затемнение. По своим признакам занимают промежуточное положение. Причины этого различия нужно искать, прежде всего, в специфических особенностях хлорофилла, затем в различной архитектонике видов (в строении побегов, расположении и форме листьев). Распределив лесные деревья сообразно с их потребностью в свете, проявляющейся в их состязании, когда они растут вместе, и, ставя наиболее светолюбивые вперед, мы получим приблизительно следующие ряды.

1) Лиственница, береза, осина, ольха.
2) Pinus silvestris, P. strobus, ясень, дуб, вяз, Acer Pseudoplatanus.
3) Pinus montana Mill, ель, липа, граб, бук, пихта.

Замечательно и биологически важно обстоятельство, что почти все деревья в молодости могут переносить большее затенени е, чем в более зрелом возрасте. Дальше следует заметить, что способность переносить затенение находится в известной зависимости от плодородия почвы.

Направление листьев и освещение

На листья оказывает влияние самая незначительная разница в освещении, по отношению к которому они принимают наиболее выгодное для себя положение. Листья светолюбивых растений часто торчат прямо вверх, направлены почти вертикально (напр. Lactuca Scariola в солнечных местах и другие, так называемые компасные растения (Stahl IV), или они свешиваются вниз, что особенно часто бывает у молодых растений (Mangifera Jndica и другие тропические растения).

Листья же тенелюбивых растений всегда распростерты горизонтально, что легко наблюдать на двудольных растениях, например, буковых лесов. На листья светолюбивых растений солнечные лучи падают под острым углом, и, следовательно, не могут произвести полного действия, тогда как в лесах ослабленный свет падает на листья тенелюбивых растений под прямым углом.

У двудольных светолюбивых растений часто наблюдается образование так называемой листовой мозаики (Kerner) состоящее в том, что маленькие и большие листья соприкасаются своими краями и используют всю освещаемую поверхность (Fagus, Tnentalis, Mercurialis, Тгара). Разница между гелиофильными и гелиофобными растениями выражена особенно резко среди растений с игольчатыми и линейными листьями, например, Juniperus, Calluna.

Гелиофильные (светолюбивые) растения имеют листья приподнятые вверх или прижатые, листья гелиофобных (тенелюбивые) растений торчат во все стороны; у первых постоянно остающееся вертикальное расположение, у вторых изменяющееся горизонтальное; такие пространственные отношения приобретаются растениями в молодости, во время роста. Кроме того растения обладают фотометрическими движениями, которые наблюдаются у многих растений под влиянием изменений в напряженности и в направлении света. Под влиянием сильного освещения листья принимают профильное положение, более слабое освещение вызывает расположение горизонтальное.

Различия в анатомическом строении между светолюбивыми и тенелюбивыми растениями

Анатомическое строение листьев светолюбивых и тенелюбивых растений представляет немаловажные отличия. Листья светолюбивых растений часто равносторонни, если они занимают вертикальное положение, листья же тенелюбивых растений всегда двусторонни. Листья светолюбивых растений снабжены высокой палисадной паренхимой, состоящей или из одного ряда вытянутых клеток, или из клеток, расположенных в несколько этажей, или же из тех и из других одновременно.

Светолюбивые и тенелюбивые (гелиофильные и гелиофобные) растения разнятся между собою значительно как по своей внешней форме, так и по внутреннему строению. Сильное освещение замедляет рост побегов; поэтому-то гелиофильные растения часто короткочленисты и сжаты, гелиофобные же наоборот длинночленисты.

Растения, составляющие лесной ковер, обыкновенно высоки, с длинным стеблем. Листья светолюбивых растений обыкновенно узки, мелки, линейной или сходной формы, между тем как тенелюбивые растения в тех же условиях имеют большие, широкие листья. Листья Majanthemum bifolium, растения, произрастающего обыкновенно в тени кустарников, достигают на солнце всего 1/3, своей обычной величины.

Листья многих видов растений достигают большей величины в северных странах, чем в широтах более южных, что, по-видимому, связано с большей продолжительности периода слабого освещения. Листья светолюбивых растений часто складчаты (злаки, пальмы, Pandanus), или кудрявы и бугорчаты, между тем как листья теневых растений плоски и гладки. Многочисленные примеры этого дает нам растительность сухих и жарких стран Вест-Индии.

Палисадная ткань теневых растений всегда невысока, (стебли, бедные листьями или совсем лишенные листьев, имеют обыкновенно высокую палисадную ткань вокруг стебля); зато губчатая ткань достигает у гелиофобных растений более мощного развития. Листья типичных гелиофобных растений состоят всего из одного ряда клеток (Hymenophyllaceae). Листья гелиофильных растений имеют узкие, листья гелиофобных растений широкие межклеточные пространства. В одном и том же виде растения процесс дыхания и ассимиляции совершается с большей интенсивностью в светолюбивых листьях, чем в листьях теневых.

Кожица (эпидермис) светолюбивых растений толста и обыкновенно не содержит хлорофилла (она всегда лишена хлорофилла на верхней стороне листа); иногда она преобразовывается путем поперечного деления клеток в многослойную водоносную ткань (Ficus elastica и др. тропические растения); её кутикула, (или кутикулярные слои), бывает всегда утолщен.

Кожица теневых растений тонка и однослойна, иногда содержит хлорофилл и покрыта тонкой кутикулой. Листья светолюбивых растений часто блестящи и отражают много света, примером тому служат многочисленные тропические растения.

Листья теневых растений имеют матовый цвет и увядают на сухом воздухе гораздо быстрее листья светолюбивых растений. Эпидермические клетки листьев светолюбивых растений, в особенности на верхней стороне листа, имеют менее волнистые стенки, чем у листьев теневых растений. Только нижняя поверхность двусторонних листьев светолюбивых растений снабжена устьицами или, по крайней мере, они здесь более многочисленны, чем на верхней стороне (исключение представляют некоторые альпийские растения) и погружены в ткань листа. У теневых растений устьица распределены равномерно на обеих сторонах листа, во всяком случае, однако более многочисленны на нижней стороне, и вместе с тем лежат в одной плоскости со всей поверхностью листа или даже приподняты над нею.

Одревеснение побегов более распространено среди гелиофильных растений, например, образование шипов. Благодаря отчасти этому обстоятельству, отчасти же большей толщине и строению кожицы листья гелиофильных растений обыкновенно жестки и кожисты; листья же гелиофобных растений по большей части тонки и, в случае большей величины, мягки (напр. листья многих из наших лесных растений, виды Corydalis и Circaea, Lactuca muralis, Oxalis Acetosella, многих папоротников, например, в тропических странах Hymenophylaceae, мхов и пр.).

Степень волосистости весьма различна. Гелиофильные растения, часто покрыты густыми волосками, серо-войлочного или серебристо-белого цвета, имеют небольшую опушенность, особенно на нижней поверхности (многие растения, растущие на скалах, на пустошах и в степях). Листья гелиофобных растений вообще гораздо менее волосисты, иногда даже совсем голы.

По всей вероятности существует большое различие в степени чувствительности хлорофилла к свету; хлорофилл гелиофобных растений, должно быть более чувствителен и обладает большей способностью использовать слабый свет, чем хлорофилл гелиофильных растений. Это подтверждается обстоятельством, что спиртовый экстракт хлорофилла папоротников весьма легко обесцвечивается на свету (Gautier).

По поводу влияния света на окраску растений следует отметить, что помимо значения света для образования хлорофилла, он может еще, по-видимому, вызывать образование красного клеточного сока (антокиана). Под влиянием непосредственных солнечных лучей эпидермические клетки голых частей растений окрашиваются нередко в красный цвет, что служит, по-видимому, защитой протоплазме и хлорофиллу (многие молодые побеги, проростки, высокогорных и других растений), хотя имеются утверждения, что окраска последних может зависеть и от влияния холода.

Кроме того, ряд исследователей указывают, что окраска листьев, цветков и плодов растений в более высоких широтах более интенсивна, что, быть может, обусловливается действием почти непрерывного освещения.

Из сказанного выше очевидно, что свет оказывает большое влияние на внешнюю форму и внутреннее строение растений. Это подтверждается еще способностью многих растений приспособлять свое анатомическое строение и, главным образом, строение своих листьев к разным условиям освещения ("пластичные листья"). Лист бука, например, имеет на солнце иное строение, чем лист того же бука в тени. Расположение хлорофилльных зерен в клетке и связанный с этим цвет листьев находятся в зависимости от освещения, более сильное освещение вызывает менее интенсивную окраску, и обратно.

Современная наука (физиология) на данном этапе затрудняется объяснить, как и почему это происходит. Одни полагают, что свет, в зависимости от степени своей интенсивности, сам по себе вызывает упомянутые различия в строении хлорофилльной ткани, но они не в состоянии выяснить, каким именно образом действует свет.

Другие придерживаются мнения, что причину явления нужно искать в усиленном испарении, которое опять-таки находится в зависимости от напряженности света. Еще другие приписывают главное значение усиленной, ассимиляционной деятельности листьев.

Почти не подлежит сомнению, что все вышеуказанные различия между гелиофильными и гелиофобными растениями связаны с проявлениями саморегулирующей способности растений.

Процесс саморегулирования совершается у нас на глазах в пластических растениях, способных приспособлять свое строение к степени напряженности света; в других случаях строение растения изменилось постепенно во время филогенетического развития и закрепилось путем наследственности в продолжение многочисленных генераций. Пользу всех этих различий в строении мы должны искать в следующем:

В защите хлорофилла от разрушающего влияния слишком сильного освещения в защите самой протоплазмы (разрушающее действие света на протоплазму сказывается, между прочим, в том, что свет убивает бактерии, представляет собою дезинфицирующее средство),

В защите против слишком сильного испарения и, наконец, в регулировании ассимиляционных процессов.

Если принять во внимание, что мощность палисадной ткани находится в зависимости не только от напряженности освещения, но, как показали опыты, и от силы испарения, а также ото всех тех деятелей, которые, содействуя поглощению растением почвенной влаги, влияют на испарение (например, от солей в почве, повреждения корней), то поневоле приходим к убеждению, что самая существенная причина всех этих различий в строении состоит в регулировании процессов испарения.

Это подтверждается еще и тем обстоятельством, что мощность палисадной ткани увеличивается заметно у растений, растущих в сухом климате. Испарение усиливается под влиянием более сильного освещения, т. к. световые лучи превращаются в растении в теплоту; свет самый важный фактор в процессе испарения, и растение регулирует его действие в зависимости от степени его напряженности. Окончательное решение этого вопроса принадлежит будущему.